ረቂቅ
የድንች ኪንታሮት በሽታ ለተመረቱ ድንች በጣም አስፈላጊ ከሆኑት የኳራንቲን ተባዮች አንዱ ተደርጎ ይወሰዳል እና በባዮትሮፊክ ሲቲሪድ ፈንገስ ምክንያት የሚከሰት ነው። ሲንዛርተሪየም ኢንዶቢዮቲኩም. ይህ ግምገማ ቀደምት የድንች ኪንታሮት ምርምር እና በቅርብ ጊዜ በሞለኪውላር፣ በጄኔቲክ እና በጂኖሚክ በሽታ አምጪ ተህዋስያን እና በድንች አስተናጋጅ ላይ የተደረጉ ጥናቶችን አስተያየቶችን ያጣምራል። ታክሶኖሚ፣ ኤፒዲሚዮሎጂ፣ ፓቶሎጂ እና አዲስ የስነ-ሕመም ዓይነቶች መፈጠር ተብራርተዋል፣ እና ለሞለኪውላር ሞዴል ኤስ. ኢንዶባዮቲየም -ድንች መስተጋብር ቀርቧል.
Taxonomy
በአሁኑ ጊዜ እንደ መንግሥት ተመድበዋል፡- ፈንገሶች፣ ፋይለም፡ Chytridiomycota፣ ክፍል፡ Chytridiomycetes፣ ትዕዛዝ፡ Chytridiales፣ ቤተሰብ፡ Synchytriaceae፣ ጂነስ፡ Synchytriumዝርያዎች: ሲንዛርተሪየም ኢንዶቢዮቲኩም, ለ Synchytriaceae ወደ ትዕዛዝ Synchytriales እንዲሸጋገር ጠንካራ ሞለኪውላዊ ድጋፍ አለ.
አስተናጋጆች እና የበሽታ ምልክቶች
Solanum tuberosum ዋናው አስተናጋጅ ነው ኤስ. ኢንዶባዮቲክ ነገር ግን ሌሎች የሶላኔስ ዝርያዎች እንደ አማራጭ አስተናጋጆች ተዘግበዋል. እነዚህ ተለዋጭ አስተናጋጆች በተበከሉ መስኮች (በድንበሮች) ውስጥ በሽታ አምጪ ተህዋሲያን ለመዳን ሚና ይጫወቱ እንደሆነ አይታወቅም. በድንች እበጥ ላይ ያሉ የበሽታ ምልክቶች የሚታወቁት የዋርቲ አበባ ቅርፊት በሚመስሉ ጉድለቶች ምክንያት የሕዋስ መስፋፋት እና የሕዋስ መባዛት ውጤት ነው። በሽታ አምጪ ተህዋሲያን. የድንች ሥር ስርዓት በሽታ የመከላከል አቅም ያለው በሚመስልበት ጊዜ የሜሪስቴማቲክ ቲሹ ሀበሮች ፣ ስቶሎኖች ፣ አይኖች ፣ ቡቃያዎች እና አበባዎች ሊበከሉ ይችላሉ።
ፓቶታይፕስ
ያህል ኤስ. ኢንዶባዮቲክ ለተለያዩ የድንች ዓይነቶች ስብስብ ተመሳሳይ ምላሽ ያላቸው እንደ ገለልተኛ ቡድኖች የተገለጹ ከ 40 በላይ የፓቶታይፕ ዓይነቶች ተገልጸዋል ። ፓቶታይፕ 1(D1)፣ 2(G1)፣ 6(O1) እና 18(T1) በአሁኑ ጊዜ በጣም ተስፋፍተው ተወስደዋል። ሆኖም፣ አሁን ባለው ልዩነት ስብስብ ሌሎች በሽታ አምጪ ተህዋሲያን በብዛት ሳይገኙ ይቀራሉ።
በሽታ አምጪ-አስተናጋጅ መስተጋብር
ነጠላ ተፅዕኖ ፈጣሪ ተገልጿል ኤስ. ኢንዶባዮቲክ (AvrSen1)፣ እሱም በድንች Sen1 የመቋቋም ጂን ምርት የሚታወቅ። ይህ በ Chytridiomycota ውስጥ የተገለፀው የመጀመሪያው ተፅዕኖ ፈጣሪ ነው, በዚህ የፈንገስ ክፍፍል መቋቋም ደግሞ ከጂን-ለጂን ጽንሰ-ሀሳብ ጋር እንደሚስማማ ያሳያል. ምንም እንኳን ባለፉት አስርት ዓመታት ውስጥ የ wart በሽታን የመቋቋም ሎሲ በካርታ ስራ ላይ ከፍተኛ መሻሻል ቢታይም በድንች መራቢያ ጀርምፕላዝም ውስጥ ያሉ ሁሉም ተቃውሞዎች ሊታወቁ አይችሉም። በሽታ አምጪ ተህዋሲያንን መጠቀም በበሽታ መከላከል ውስጥ ትልቅ ሚና ይጫወታል.
1 INTRODUCTION
እ.ኤ.አ. በ1887 የቡዳፔስት ዩኒቨርስቲ ፕሮፌሰር ካሮሊ ሽልበርዝኪ በሆርንያን (አሁን በስሎቫክ ሪፐብሊክ ውስጥ የሚገኘው ሆርንኒ) ውስጥ ከሚገኙት ሁለት የድንች ማሳዎች ሀረጎችን ተረከቡ። ከእነዚህም ውስጥ ምርቱ በሙሉ ኪንታሮት በሚመስሉ እክሎች ተጎድቷል። የመጀመሪያዎቹ ጥናቶች ስኬታማ አልነበሩም ፣ ግን እ.ኤ.አ. በ 1896 ፣ በአዲስ የተበከሉ ሀረጎች ፣ ሺልበርስኪ የድንች ኪንታሮት በሽታ መንስኤ ወኪል መግለጫ ሊሰጥ ይችላል ። ሲንዛርተሪየም ኢንዶቢዮቲኩም (ሺልበርሽኪ) ፐርሲቫል (ሽልበርሽኪ፣ 1896, 1930). በአሁኑ ጊዜ አስገዳጅ ባዮትሮፊክ Chytridiomycota (chytrid) ፈንገስ በዓለም ዙሪያ ለተመረቱ ድንች (ሃምፕሰን ፣ 1993; Obidiegwu እና ሌሎች. 2014), እና በዩናይትድ ስቴትስ የግብርና ዲፓርትመንት (USDA) እና በጤና እና ሰብአዊ አገልግሎቶች መምሪያ (ኤችኤችኤስ) ውስጥ የተካተተ ወኪል ዝርዝር (ስም የለሽ፣ 2018).
በእጽዋት ፓቶሎጂ መባቻ ላይ ፈንገሶችን የሚያጠኑ ተመራማሪዎች በአጉሊ መነጽር ሊተነተኑ በሚችሉ morphological እና morphometric ባህርያት ላይ ተመርኩዘው ለምደባ፣ ለዕድገት ባዮሎጂ እና ዝርያዎች ከአካባቢያቸው ጋር ያላቸውን ግንኙነት መደገፍ ነበረባቸው። በጉዳዩ ላይ ኤስ. ኢንዶባዮቲክከ1920ዎቹ ጀምሮ በአጉሊ መነጽር የሚታዩ ምልከታዎች አሁንም ካሉት ትክክለኛ መግለጫዎች መካከል ናቸው። ባለፉት አመታት የዚህ በሽታ አምጪ ተህዋሲያን (ጂኖም) ባዮሎጂ እና ከድንች ጋር ስላለው ግንኙነት ያለንን እውቀት በእጅጉ የሚጨምሩ በርካታ የምርምር ወረቀቶች ታዩ። በዚህ የግምገማ ጽሁፍ ከመጀመሪያዎቹ የኤስ. ኤንዶቢዮቲክ ምርምር ዕውቀትን ከቅርብ ጊዜ የሞለኪውላር ስራ ጋር በማጣመር የበሽታ አያያዝን ለማሻሻል ለወደፊት ምርምር ምክሮችን እናቀርባለን።
2 ኤቲዮሎጂ እና ታክሶኖሚ
Chytridiomycota, S. endobioticum ንብረት የሆነበት basal fungal የዘር ሐረግ, ከ 1000 እስከ 1600 ሚሊዮን ዓመታት በፊት ተነስቷል (Heckman et al., 2001) እና በሚንቀሳቀሱ ባንዲራዎች (zoospores) እና ሃይፋ ወይም ማይሲሊየም አለመኖር ተለይቶ ይታወቃል. ቺትሪዶች በውሃ ውስጥ እና እርጥብ በሆኑ ምድራዊ አካባቢዎች ይኖራሉ እና ነፃ ህይወት ያላቸው ሳፕሮፊቶች ወይም ለእፅዋት እና እንስሳት በሽታ አምጪ ተህዋስያን ናቸው (ባር ፣ 2001; ድንቢጥ፣ 1960). መጀመሪያ ላይ፣ S endobioticum በ Chytridiales ቅደም ተከተል አዲስ በተገነባ ጂነስ ውስጥ ተቀምጦ ተሰይሟል Chrysophylyctis endobiotica (ሺልበርስስኪ, 1896). ከሥነ-ሥርዓተ-ፆታ አባላት ጋር በሥነ-ቅርጽ እና በሳይቶሎጂ ተመሳሳይነት ላይ የተመሰረተ Synchytrium፣ በኋላ ስሙ ተቀይሯል። ሲንዛርተሪየም ኢንዶቢዮቲኩም (ከርቲስ, 1921; ፐርሲቫል፣ 1910).
ዝነኛው Synchytriumእ.ኤ.አ. በ 1865 የተገነባው በ Dandelion ላይ ባለው አስገዳጅ ባዮትሮፊክ Synchytrium taraxaci በሽታ አምጪ ተህዋሲያን እንደ ዝርያ ዓይነት ሲሆን ወደ 200 የሚጠጉ ዝርያዎችን ይይዛል። ቀደም ሲል, ሁሉም Synchytrium spp. ለአልጌ፣ ለሞሰስ፣ ለፈርን እና ለአበባ እፅዋት ጥገኛ የሆኑ ዝርያዎች እንደሆኑ ይታመን ነበር (ካርሊንግ፣ 1964). ይህ አመለካከት የጄነስ የመጀመሪያው ሳፕሮቢክ አባል በቅርቡ በተገለጸው መግለጫ ተለወጠ፣ ማለትም፣ Synchytrium microbalum ጄኤል 517፣ በሃንኮክ ካውንቲ፣ ሜይን፣ ዩኤስኤ ውስጥ ካለው አሲዳማ ኩሬ ተነጥሎ ነበር (ሎንግኮር እና ሌሎች፣ 2016). በጂነስ ውስጥ ያሉ ዝርያዎች በህይወት ዑደት እና በሥነ-ሥርዓታዊ ባህሪያት ልዩነቶች ላይ ተመስርተው ከስድስት ንኡስ ጄኔራሎች ለአንዱ ተመድበዋል, እና ኤስ. ኢንዶባዮቲክ በመጀመሪያ በንዑስ ጂነስ ውስጥ ተቀምጧል , የእረፍት ስፖሮች በቀጥታ zoospores እንዲፈጠሩ ይታመን ነበር. ሆኖም የኮሌክ ሥራ (እ.ኤ.አ.)1965በኋላ የተረጋገጠው በሻርማ እና ካምማክ፣ ላንጅ እና ኦልሰን፣ እና ሃምፕሰን (ሃምፕሰን፣ 1986; ኮሌ፣ 1965; ላንጅ እና ኦልሰን፣ 1981c; ሻርማ እና ካምማክ፣ 1976), የሚያርፉ ስፖሮች እንደ ፕሮሶረስ, ማለትም, ስፖራንጂያ የሚፈጠሩበት ቬሴል እንደሚሠራ የሚያሳይ ማስረጃ አቅርቧል. እነዚህ ምልከታዎች ማስተላለፍ አስከትሏል ኤስ. ኢንዶባዮቲክ ወደ ንዑስ ጂነስ ማይክሮስነንቴሪየም.
በ zoospore ultrastructure ላይ በብርሃን እና በኤሌክትሮን ማይክሮስኮፕ ጥናቶች ላይ በመመርኮዝ የጂነስ አቀማመጥ Synchytrium Chytridiales በተጠየቀው ቅደም ተከተል (ባር ፣ 1980; ላንጅ እና ኦልሰን፣ 1978a) እና የትዕዛዝ ምደባ ማሻሻያ ያስፈልገዋል. በ rDNA operon (18S, 28S, እና 5.8S) (ጄምስ እና ሌሎች) ላይ የተመሰረተ የ chytrid ዝርያዎች ሞለኪውላር ፋይሎጅኒ. 2006) የ Chytridiales ቅደም ተከተል ፖሊፊሊቲክ መሆኑን አሳይቷል፣ ነገር ግን 18S rDNA ቅደም ተከተሎች ማረጋገጥ ወይም መቃወም አልቻሉም። Synchytrium በቅደም ተከተል Chytridiales (ስሚት እና ሌሎች, 2014). የ Chytridiomycota ተወካዮች በሚቶኮንድሪያል እና በኑክሌር ጂኖም ላይ የተመሰረቱ የቅርብ ጊዜ ዝርያዎች የጂነስ ሽግግርን በጥብቅ ይደግፋሉ Synchytrium ወደ ትዕዛዝ Synchytriales (ቫን ደ Vossenberg et al., 2018, 2019c) (ምስል 1). ትክክለኛ የዝግመተ ለውጥ አውድ ስለሚያቀርብ ጠንካራ የታክሶኖሚክ አቀማመጥ መመስረት ወሳኝ ምዕራፍ ነው። ይህ በተለይ ለ ኤስ. ኢንዶባዮቲክ በ Ascomycota እና Basidiomycota ውስጥ በደንብ ከተጠኑ የእፅዋት በሽታ አምጪ ተህዋሲያን ጋር ብቻ የተዛመደ ስለሆነ ብዙ ባህሪያት ከሌሎች ተክሎች-በሽታ አምጪ ፈንገሶች ተለይተው ወይም ተሻሽለው ይጠበቃሉ.
3 የሕይወት ዑደት
የሲንቸትሪየም ዝርያዎች በህይወት ዑደታቸው ውስብስብነት ላይ በእጅጉ ይለያያሉ, እና ኤስ. ኢንዶባዮቲክ የረጅም-ሳይክል ዝርያ ነው (ካርሊንግ ፣ 1964). የሕይወት ዑደት የ ኤስ. ኢንዶባዮቲክ በኩርቲስ በዝርዝር ተብራርቷል (1921)፣ እና የእሷ ምልከታ ዛሬ ብዙም ያልተፈታተኑ ናቸው (ምስል 2). በእረፍት ጊዜ, የ warted ሆስት ቲሹ መበስበስ እና በአፈር ውስጥ የእረፍት ስፖሮች በሚለቁበት ጊዜ, በእረፍት ስፖሮው ውስጥ አዲስ የውስጥ ግድግዳ ሽፋን ይፈጠራል, እሱም እንደ ፕሮሶረስ ይሠራል. ከበቀለ በኋላ የውጪው የስፖሬ ግድግዳ ይቀደዳል እና አዲስ የተሰራው ሶረስ (እንዲሁም zoosporangium) ይለቀቃል ከዚያም በኋላ ብዙ (200-300) ያልበሰለ የሃፕሎይድ zoospores (ላንጅ እና ኦልሰን፣ 1981c). ). በአንድ ሰአት ውስጥ የተለቀቀው zoospores encyst በሆስት ሴል ግድግዳ ላይ ፣ከዚያ በኋላ ፈንገስ ታልለስ (ወይም የመነሻ ሴል ፣ ሴንሱ ካርሊንግ ፣ ይህንን የፈንገስ አወቃቀር ከሃይፋ የተለየ ለመግለፅ የሚያገለግል ስም) ወደ አስተናጋጁ ሴል ግድግዳ ዘልቆ በመግባት የቋጠሩ ግድግዳ ከ የአስተናጋጅ ሕዋስ (ዌይስ, 1925). ወደ ውስጥ የሚገባው የፈንገስ ታልለስ በፈንገስ እና በ oomycetes (Szabo እና Bushnell) ውስጥ ካለው ሃውቶሪያ ጋር ተመሳሳይ በሆነው በፕላዝማ ሽፋን የተከበበ ስለመሆኑ አይታወቅም። 2001), ወይም በቀጥታ ከአስተናጋጁ ሳይቶፕላዝም ጋር ከተገናኘ. አንድ ሴል በአንድ ወይም በብዙ zoospores (ላንግ እና ኦልሰን፣ 1981b). የአስተናጋጁ ኒዩክሊየስ ይሰፋል፣ ቅርጹ ያልተስተካከለ ይሆናል፣ እና ብዙውን ጊዜ በማደግ ላይ ባለው የፈንገስ ታልለስ ውስጥ በጥብቅ ተጭኖ ይገኛል። በ1921 ዓ.ም1921) ወይም የበጋ ስፖሮች. ). ከርቲስ በዚህ ተደጋጋሚ ማይቶሲስ ወቅት የአምስት ደቂቃ ክሮሞሶምች ሊታዩ እንደሚችሉ ዘግቧል (Curtis, 1921). በዚህ ደረጃ, የሆስቴሩ ቲሹ ቡናማ ቀለም በብርሃን ማይክሮስኮፕ ሊታይ ይችላል. ሃይፐርትሮፊክ እድገት (የሴሎች መጨመር) የሚከሰተው በተበከለው የሆድ ሴል ዙሪያ ባሉ ሴሎች ውስጥ ነው. በተመሳሳይ ጊዜ ሃይፕላፕላሲያ (የሴል ማባዛት) የሜሪስቴማቲክ ቲሹ መጠን ይጨምራል, ይህም አስተናጋጁን እንደገና የመበከል እድልን ይጨምራል (ሃምፕሰን, 1993). የተስፋፉ አስተናጋጅ ሴሎች ተከፍተው የግለሰቡን zoosporangia ይለቃሉ, ይህም በተራው ደግሞ zoospores ይለቀቃሉ, ከእረፍት ስፖሮች ከሚወጡት zoospores በሥነ-ቅርጽ የማይለዩ. እነዚህ ዞኦስፖሮች የሆድ ህብረ ህዋስ እንደገና እንዲበክሉ እና የግብረ-ሰዶማዊነት መባዛት ዑደትን እንደገና ሊጀምሩ ይችላሉ። በአማራጭ ፣ zoospores እንደ አይሶጋሜትስ ሆነው ሊያገለግሉ ይችላሉ ፣ ይህም ዳይፕሎይድ biflagellate zygote (ሴንሱ ኩርቲስ) በመፍጠር አስተናጋጁን እንደ ሃፕሎይድ ዞኦስፖሬስ (ኩርቲስ) በተመሳሳይ መልኩ ሊበክል ይችላል። 1921). ነገር ግን፣ የበጋ ስፖሮችን ከመፍጠር ይልቅ፣ በዚጎትስ የተበከሉ አስተናጋጅ ህዋሶች ወፍራም ግድግዳ ያላቸው የማረፊያ ስፖሮች እንዲፈጠሩ ያደርጋል። የእረፍት ጊዜው ከ35-80 ማይክሮን ዲያሜትር ያለው ሲሆን በ 50 ሴ.ሜ ጥልቀት ውስጥ በአፈር ውስጥ ለአስርተ ዓመታት አዋጭ እና ተላላፊ ሆኖ ሊቆይ ይችላል (Przetakiewicz, 2015b). የእረፍት ስፖሮው ወፍራም ውጫዊ ግድግዳ በቺቲን-ፕሮቲን ውስብስብነት የተዋቀረ እና የአስተናጋጁን የሞተ ፕሮቶፕላዝም እና የሕዋስ ግድግዳን ከፈንገስ ግድግዳ ጋር በማጣመር ጠንካራ የተቀናጀ መዋቅርን ያቀፈ ነው (ባል እና ሌሎች ፣ 1981; ላንጅ እና ኦልሰን፣ 1981a). ምቹ በሆኑ ሁኔታዎች ውስጥ እንኳን ፣ ትንሽ መቶኛ (ቢበዛ 10%) የእረፍት ጊዜያዊ እፅዋት እንዲበቅሉ ይነሳሳሉ (ኮሌ ፣ 1965). ሆኖም፣ እነዚህ ዝቅተኛ መቶኛዎች አስተናጋጅ ያልሆኑ ዝርያዎች በሚዘሩበት ጊዜ ከ 70% ወደ 99.5% የሚደርሱ የኢንኩሉም ደረጃዎች ዓመታዊ ቅነሳ ላይ የተገኘውን ሪፖርት የሚቃረን ይመስላል (Baayen et al.፣ 2005). በዞኦስፖሬስ የሚመጡ ኢንፌክሽኖች በሆስቴሩ ውስጥ ሃይፐርትሮፊክ እድገትን እና ሃይፐርፕላዝያ የሚያስከትሉ ቢሆንም ይህ ግን በዚጎት ለተያዙ አስተናጋጅ ሴሎች አይደለም (ካርሊንግ፣ 1964).
ኩርቲስ የኢሶጋሜትስ እና የሜዮቲክ ክፍልፋዮች ከተዋሃዱ በኋላ የካሪዮጋሚ መከሰቱን ገልፀዋል ፣ነገር ግን ይህ የክርክር ርዕሰ ጉዳይ ሆኗል (ካርሊንግ ፣ 1964). የዚህ ክፍል አካል ከሆነ ግልጽ አይደለም ኤስ. ኢንዶባዮቲክ የሕይወት ዑደት ወሲባዊ ወይም ፓራሴክሹዋል ዑደትን ያካትታል። በሁለቱም ሁኔታዎች ኢሶጋሜትስ ፊውዝ (ፕላስሞጋሚ) ከዚያ በኋላ ኒውክሊየስ (ካርዮጋሚ) ዳይፕሎይድ ኒውክሊየስን ይፈጥራል። የወሲብ ዑደት በጣም የተቀናጀ እና ሚዮቲክ ክፍፍሎችን የሚያጠቃልል ከሆነ፣ ፓራሴክሹዋል ዑደቶች ጋሜትን በ mitosis ያመነጫሉ ፣ ይህም በሃፕሎይድራይዜሽን ምክንያት እንደገና ውህደት ወደ ክሮሞሶም መቀላቀል ብቻ የተወሰነ ነው (ሲዱ ፣ 1983). የኤሌክትሮን ማይክሮስኮፒ ጥናቶች ስለ ጋሜት ውህደት ወይም ሚዮቲክ ክፍፍሎች (ላንግ እና ኦልሰን፣ 1981b). Core meiosis ጂኖች በ ውስጥ ተለይተዋል። ኤስ. ኢንዶባዮቲክነገር ግን የአንዳንድ ጂኖች ጠፍጣፋ መገኘት እና አለመገኘት እና የ chytrid ዝርያዎች ንፅፅር የጂኖሚክ ትንታኔ ውስጥ የመገጣጠም አይነት ጂኖች አለመኖር (ቫን ዴ ቮሰንበርግ እና ሌሎች. 2019c), ስለ ችሎታው 3 አንድ መደምደሚያ መልስ ኤስ. ኢንዶባዮቲክ የግብረ-ሥጋዊ ዑደትን ማለፍ አስቸጋሪ ነው ፣ ግን የህዝብ ዘረመልን እና ምርጫን ለመረዳት በጣም አስፈላጊ ነው።
ኤስ. ኢንዶባዮቲክ በጥብቅ አስገዳጅ የሆነ የባዮትሮፊክ የአኗኗር ዘይቤ ያለው እና ከአስተናጋጁ ጋር ያለው አብሮ የዝግመተ ለውጥ ሂደት በአስተናጋጁ ላይ ጥገኛነትን የሚያስከትል ከጂኖም ጠቃሚ የሆኑ ጂኖችን ሊያጣ ይችላል። ለጂቲፒ ውህደትን ጨምሮ በአስፈላጊ መንገዶች ውስጥ ያሉ ጂኖች ከሌሉ ተገኝተዋል ኤስ. ኢንዶባዮቲክ ጂኖም (ቫን ዴ ቮሰንበርግ እና ሌሎች. 2019c). የእንደዚህ አይነት ጂኖች መጥፋት በበሽታ አምጪ ተህዋሲያን እና በአስተናጋጁ መካከል ያለውን ጥብቅ ግንኙነት የሚያመለክት እና አስገዳጅ የባዮትሮፊክ አኗኗርን ሊያብራራ ይችላል።
4 የበሽታ ምልክቶች እና አስተናጋጅ ተክሎች
አስተናጋጁ ብዙውን ጊዜ በበሽታ መያዙ ብዙም አይጎዳም። Synchytrium spp., ይህ ለ ጉዳይ አይደለም ኤስ. ኢንዶባዮቲክ በዋና ዋና አስተናጋጅ ድንች ላይ (ካርሊንግ ፣ 1964). በድንች እጢዎች ላይ የበሽታ ምልክቶች የሚታዩት በዋርቲ አበባ ቅርፊት በሚመስሉ ጉድለቶች ተለይተው የሚታወቁት በበሽታ አምጪ ተህዋሲያን ምክንያት የሚከሰተው የደም ግፊት እና የሴል ሃይፕላፕሲያ ውጤት ነው። የድንች ሥር ስርአቱ ደንታ የሌለው በሚመስልበት ጊዜ በሳንባ ነቀርሳ ፣ ስቶሎኖች ፣ አይኖች ፣ ቡቃያዎች እና አበባዎች ላይ ሜሪስቴማቲክ ቲሹ ሊበከሉ ይችላሉ (ካርሊንግ ፣ 1964; አይሲስ ፣ 1925).
ከመሬት በታች ባሉ የእጽዋት ክፍሎች ላይ የሚፈጠሩት ኪንታሮቶች የታመቁ ፕሮቲኖች ናቸው. በአንፃሩ፣ ከመሬት በላይ በተጎዱ የእፅዋት ክፍሎች ላይ ያሉ የተዛባ ለውጦች የተበከለውን የእፅዋት አካል ቅርፅ የተከተሉ ይመስላሉ (ምስል . 3). ከመሬት በላይ በተበከሉ የእፅዋት ክፍሎች ላይ ሁለት ዋና ዋና የሕመም ምልክቶች ሊለያዩ ይችላሉ ፣ ማለትም ፣ የቅጠል መበላሸት እና የተኩስ እክሎች። በቅጠሎች መበላሸት ላይ መደበኛ እድገት የቆመ ይመስላል, ነገር ግን በተኩስ እክል ውስጥ ብዙ ወይም ያነሰ ይቀጥላል. እንዲሁም ቁጥቋጦዎች ከታመሙ በኋላ የአየር ላይ ስር መፈጠር ተስተውሏል ፣ ይህም በኦክሲን ትራንስፖርት ላይ ለውጥን ሊያመለክት ይችላል (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች ፣ 2019b). ብዙ የእፅዋት በሽታ አምጪ ተህዋሲያን የዕፅዋትን ሆርሞኖችን፣ መርዞችን እና ተፅዕኖ ፈጣሪዎችን በማዋሃድ የሆርሞን መስቀል ንግግርን ለመቆጣጠር እና ኢንፌክሽንን ለማመቻቸት (ማ እና ማ፣ 2016). ወደ hypertrophic እድገት እና ሃይፐርፕላዝያ እንዲፈጠር የሚያደርገውን የ phytohormone ስርዓት መቋረጥ ውስጥ የተሳተፉት የኤስ.ኤንዶቢዮቲክ ጂኖች ተለይተው ይታወቃሉ። በመጀመሪያ ደረጃ ሪፖርቶች ስለ ንፅፅር ፕሮቲዮሚክስ እና በትራንስክሪፕቶሚክስ በ warted እና ባልተጠበቁ ቲሹዎች መካከል ታይተዋል (Li et al., 2021; Szajko እና ሌሎች. 2019), ነገር ግን በሽታ አምጪ ተህዋሲያን አስተናጋጁን እንዴት እንደሚቆጣጠር እና የትኞቹ መንገዶች እና ጂኖች እንደሚሳተፉ ለመረዳት ተጨማሪ ምርምር ያስፈልጋል።
ሊበከሉ የሚችሉ አስተናጋጆች ኤስ. ኢንዶባዮቲክ ለ Solanum tuberosum genotypes የተጋለጡ አይደሉም. ሌሎች የሶላኔስ ዝርያዎች እንደ የሶላኒየም ሊኮፐርሲም (ቲማቲም), ሶላናም ዱካምማራ (መራራ)፣ ሶላናም ኒግምም (ጥቁር የምሽት ጥላ) Solanum nodiflorum (አመሳስል solanum americanumየአሜሪካ የምሽት ጥላ) ሶላኖም የውሸትካፕሲኩም (ኢየሩሳሌም ቼሪ) Solanum villosum (ፀጉር የምሽት ጥላ); ዳቱራ ሜታል አሉ. fastuosa (የመልአክ መለከት) ኒካድራ physalodes (ፖም-ፔሩ), እና ፊሳሊስ franchetii (የቻይና ፋኖስ) በሙከራ ሁኔታዎች (ጥጥ፣ 1916; ሃምፕሰን፣ 1976). በአብዛኛዎቹ እነዚህ ተለዋጭ አስተናጋጆች ውስጥ, በጣም ትንሽ እና ምንም hypertrophy አይታይም, ነገር ግን አዲስ የተፈጠሩት የኤስ.
የሚገርመው ነገር የድንች ስር ስርአቱ በበሽታ አምጪ ተህዋሲያን አይጎዳውም ፣ ስሩ ግን በቲማቲም (ሃምፕሰን እና ሃርድ ፣ 1980). ሃምፕሰን (1976) የ 123 የቲማቲም ዝርያዎችን ምላሽ ለኤስ. ኤንዶቢዮቲክ ፓቶታይፕስ 2 (G1) እና 8 (F1) ፈትሾ እና ሁሉም የተሞከሩት ውህዶች በአስተናጋጁ ላይ ኢንፌክሽን አስከትለዋል (ሃምፕሰን ፣ 1976, 1979b). መከሰት ኤስ. ኢንዶባዮቲክ በዱር ሶላኔስ ዝርያዎች ላይ ከሜክሲኮ ሪፖርት ተደርጓል ነገር ግን ይህ ዘገባ በሜክሲኮ ባለስልጣናት አልተረጋገጠም (Obidiegwu et al., 2014).
5 ስርጭት፣ መበታተን እና በሽታን መቆጣጠር
5.1 ስርጭት
በአሁኑ ግዜ, ኤስ. ኢንዶባዮቲክ ድንቹ በሚዘራባቸው አህጉራት ሁሉ ሪፖርት ተደርጓል (EPPO, 2018). የድንች ኪንታሮት በሽታ የመጣው ከአንዲያን ክልል ነው ተብሎ ይታመናል፣ እሱም ከሶላኔስ አስተናጋጆች ጋር አብሮ የተሻሻለ (Przetakiewicz, 2008). በሽታው በአውሮፓ ውስጥ የታወቀው ከድንች ረሃብ (1845-1849) በኋላ ከተከሰተ በኋላ ነው. ፊቲቶፊቶራ infestansአብቃዮች አዲስ ዘር ድንች በሚፈልጉበት ጊዜ (ሃምፕሰን፣ 1993). ሳይንሳዊ ባልሆኑ ሪፖርቶች ላይ በተገለጹት መግለጫዎች ላይ በመመስረት፣ የዋርት በሽታ እ.ኤ.አ. በ 1876 መጀመሪያ ላይ ሊኖር ይችላል (ጎው ፣ 1919). ሃምፕሰን ከዩናይትድ ኪንግደም ወደ አውሮፓው ዋና መሬት፣ ካናዳ እና (በአየርላንድ በኩል) ደቡብ አፍሪካ እና ኒውዚላንድ መስፋፋቱን ገልጿል (ሃምፕሰን፣ 1993). በሽታ አምጪ ተህዋሲያን ከገለጹ በኋላ ባሉት አሥርተ ዓመታት ውስጥ፣ በግዛታቸው ላይ የመጀመሪያውን የድንች ኪንታሮት በሽታ መከሰቱን የሚገልጹ የበሽታ ሪፖርቶች ከተለያዩ አገሮች መጡ ለምሳሌ ጀርመን (1908) ፣ አየርላንድ (1908) ፣ ካናዳ (1909) ፣ ስዊድን (1912) ፣ ኔዘርላንድስ (1915) ፣ ቼክ ሪፖብሊክ (1915) እና ፖላንድ (1917) (ባየን እና ሌሎች ፣ 2006; ኢፒኦ 2018; ጉጉ፣ 1919; ሃምፕሰን፣ 1993; Obidiegwu እና ሌሎች. 2014). እ.ኤ.አ. በ 1952 የድንች ኪንታሮት በሽታ ሕንድ ውስጥ ከዴንማርክ ዘር ድንች (Phadtare et al. 1990).
ሁለቱም የዓለም ጦርነቶች በአውሮፓ አህጉር ውስጥ በሽታው እንዲስፋፋ ሚና ተጫውተዋል. በአንደኛው የዓለም ጦርነት ማብቂያ ላይ የድንች እህሎች እጥረት እና የድንች ዘር እጥረት ነበር እና በዩኬ ውስጥ በበሽታው ከተያዙ አካባቢዎች የመጡ ድንች በበሽታው ያልተነኩ ወረዳዎች ውስጥ እንደ ዘር ይገለገሉ ነበር (ጉጉ ፣ 1919). በተመሳሳይም የድንች ኪንታሮት በሽታ በቀድሞዋ የሶቪየት ሶሻሊስት ሪፐብሊክ (ዩኤስኤስአር) ከጀርመን ወታደሮች እንቅስቃሴ ጋር በሁለተኛው የዓለም ጦርነት መጀመሪያ ላይ እንደተዋወቀ ይታመናል (ሃምፕሰን. 1979a). ከሁለተኛው የዓለም ጦርነት በኋላ በበሽታው ከተያዙ ድንች ጋር የሚደረግ ንግድ ወደ ሌሎች አገሮች ለመዛመት እንደ ምክንያት ይገለጻል። በቅርብ ጊዜ, በሽታው ለመጀመሪያ ጊዜ በቱርክ (2003) (ካኪር, 2005), ቡልጋሪያ (2004) (ዲሚትሮቫ እና ሌሎች, 2011), እና ጆርጂያ (2009) (Gorgiladze et al. 2014). እንዲሁም በቅርቡ በሽታው በዴንማርክ (2014) እንደገና ተከስቷል, ከ 1989 ጀምሮ ይወገዳል ተብሎ በሚታመንበት (ስም የለሽ, 2014).
5.2 የበሽታ መቆጣጠሪያ
በአለም ዙሪያ ያሉ ሀገራት የቁጥጥር ስርአቶችን ወደ ውስጥ በማስገባት እና ስርጭትን ለመከላከል ተግባራዊ አድርገዋል ኤስ. ኢንዶባዮቲክ በብሔራዊ ወይም በክልል ሕግ. ለክትትል፣ ለማገድ እና ለማፈን የብሔራዊ የቁጥጥር ሥርዓቶች መመሪያዎች ኤስ. ኢንዶባዮቲክ በአውሮፓ እና በሜዲትራኒያን የእፅዋት ጥበቃ ድርጅት (ኢፒፒኦ) በመደበኛ PM9/005 ይሰጣሉ፣ ይህም (ሀ) የክትትል መርሃ ግብር አካላት አዲስ ወረራዎችን ለመለየት ወይም የተጠቃ አካባቢን ለመገደብ መከናወን አለባቸው። (ለ) ተባዩን በሚገኝበት ቦታ ላይ ለማፈን የሚያተኩሩ እርምጃዎች; እና (ሐ) ተባዩን በአገር ውስጥ ወይም በአጎራባች አገሮች እንዳይዛመት ለመከላከል የሚወሰዱ እርምጃዎች (EPPO፣ 2017b). በአጭሩ፣ በሽታ አምጪ ተህዋሲያን የሚገኙባቸው መስኮች በይፋ ቁጥጥር ስር ናቸው (ማለትም፣ “መርሃግብር የተያዘለት”)። ለ 20 ዓመታት ያህል የድንች ምርት ወይም ተክሎችን ለማምረት አይፈቀድም. የደህንነት ዞን ወይም ቋት ዞን ተቋቁሟል እና በእነዚህ ቦታዎች ላይ ብቻ የመቋቋም ችሎታ ያላቸውን የድንች ዝርያዎችን ማልማት ይፈቀዳል (EPPO, 2017a, 2017b). አንድ ሴራ በከፊል አጭር ጊዜ (ቢያንስ 10 ዓመታት) በኋላ ሊዘገይ ይችላል, ስለዚህ በተጠቃው መሬት ውስጥ የሚገኙትን በሽታ አምጪ ተህዋሲያን የሚቋቋሙ የድንች ዓይነቶች እንዲበቅሉ (EPPO, 2017a).
በሽታ አምጪ ተህዋሲያንን ከወረራ አፈር ለማጥፋት ወይም ለማጥፋት ከ600 በላይ የቁጥጥር ወኪሎችን መተግበርን ጨምሮ ከ120 በላይ የሚሆኑ የተለያዩ ህክምናዎች እስከ 1960ዎቹ ድረስ ተፈትነዋል (ሃምፕሰን፣ 1988). እነዚህ ሕክምናዎች በአብዛኛዎቹ ጉዳዮች የተሳኩ አልነበሩም፣ እና በሽታ አምጪ ተህዋስያንን ለማጥፋት ከተሳካላቸው፣ ጥቅም ላይ የዋሉት የቁጥጥር ወኪሎች በጣም መርዛማ ከመሆናቸው የተነሳ የታከመ አፈርን ባዶ አድርገውታል። የተፈጨ የሸርጣን ዛጎል አጠቃቀም በተበከሉ መስኮች (ሃምፕሰን እና ኮምበስ፣ 1995, እና ሰብል ማሽከርከር እና ድንች እንደ በቆሎ ካሉ ሌሎች ሰብሎች ጋር መቆራረጥ በአፈር ውስጥ አዋጭ የሆኑ የማረፊያ ስፖሮችን ቁጥር እንደሚቀንስ ተነግሯል (Obidiegwu et al. 2014). የኬሚካል ሕክምናዎች ምርምር ከ1960ዎቹ ጀምሮ በአብዛኛው ተትቷል፣ ምክንያቱም የዕፅዋት ንፅህና እርምጃዎች እና ተከላካይ ዝርያዎችን መጠቀም የበሽታውን ስርጭት ውጤታማ በሆነ መንገድ ለመቀነሱ ተረጋግጧል።
ጥጥ (1916) ተለዋጭ አስተናጋጆች፣ በድንች ማሳዎች ውስጥ በብዛት የሚገኙ፣ የበሽታው ማጠራቀሚያ ሆነው ሊያገለግሉ ስለሚችሉ፣ ተከላካይ የሆኑ የድንች ዝርያዎች ብቻ ሲለሙ በሽታ አምጪ ተህዋስያንን ሕልውና እንደሚያሳድጉ ተገምቷል (ጥጥ፣ 1916; ሃምፕሰን፣ 1979b). የአማራጭ አስተናጋጆች ሚና እንደ የውሃ ማጠራቀሚያዎች ኤስ. ኢንዶባዮቲክ እና በመስክ ሁኔታዎች ውስጥ የበሽታ አምጪ ተህዋስያንን ረጅም ጊዜ የመቆየት አቅማቸው አልተመረመረም እና ይህንን የእውቀት ክፍተት ለመሙላት ይመከራል. ምንም እንኳን አስተናጋጅ ያልሆኑ ዝርያዎች መኖራቸው ተስተውሏል. ሶላናም ኒግምምእና በተበከሉ ቦታዎች ላይ የመቋቋም ችሎታ ያላቸው የድንች ዓይነቶች በሽታ አምጪ ተህዋስያን (Baayen et al. 2005).
5.3 በሽታ አምጪ ተህዋስያንን መበታተን እና መከታተል
በሽታ አምጪ ተህዋሲያን በተለምዶ በተበከሉት የሜዳ ክፍሎች ላይ ብቻ ተወስኖ ቢቆይም፣ የአካባቢ እና የረጅም ርቀት መበታተን ያጋጥማል። በሽታው በሰዎች እንቅስቃሴ መስፋፋቱ ቀደም ብሎ የታወቀ ሲሆን የተበከሉ ዘሮች ድንች፣ አፈር እና ፍግ በሽታ አምጪ ተህዋሲያን በአካባቢው እና በሩቅ ስርጭት ላይ ትልቁን አስተዋፅኦ እንዳደረጉ ተወስዷል። 1919). ዙስፖሮች እስከ 5 ሴ.ሜ በሚደርስ ትንንሽ ርቀት ላይ በንቃት እንደሚሰደዱ ስለተነገረ በረዥም ርቀት የማሰራጨት ሚና አይጫወቱም (ፍራንክ, 2007). ከዚህም በላይ, zoospores ለአጭር ጊዜ የሚቆዩ ናቸው, ይህም ለረጅም ጊዜ መበታተን ያላቸውን ሚና የበለጠ ይገድባል. በአንጻሩ፣ የሚያርፉ ስፖሮች በውኃ ሞገድ እንደሚጓጓዙ ተነግሯል (ዌይስ፣ 1925) እና ንፋስ (ሃምፕሰን, 1996; ጆቲንግ፣ 1909), በትላልቅ ርቀቶች ላይ ለመበተን የሂሳብ አያያዝ. በሽታ አምጪ ተህዋሲያን በስፋት በሚገኝበት በኒውፋውንድላንድ (ካናዳ) ውስጥ የሚሰሩ የመኪና፣ የቫኖች እና የጭነት መኪኖች የወለል ቦታዎች ተላላፊ የእረፍት ጊዜያቶች (ሃምፕሰን እና ዉድ፣ 1997; ሃምፕሰን እና ሌሎች. 1996). ሌላው የረጅም ርቀት መጓጓዣ ቬክተር ስፖሮች በማይታዩ ኪንታሮቶች ውስጥ ማረፍ ነው እነዚህ ሀረጎች እንደ ዘር ወይም በኢንዱስትሪ በተቀነባበሩበት ጊዜ (ሃምፕሰን ፣ 1993). በመጨረሻም የኦርጋኒክ ቆሻሻን በማቀነባበር በግብርና፣ በአትክልትና ፍራፍሬ ወይም በግል ጓሮ አትክልት ውስጥ እንደ ማዳበሪያ ጥቅም ላይ ከመዋሉ በፊት ንፅህናን መጠበቅ አለበት ፣ ለምሳሌ በማዳበሪያ ወይም በፓስተር (ኢፒፒኦ)። 2008). እነዚህ ቴክኒኮች እንደ ድንች ሳይስት ኔማቶድ ባሉ የዕፅዋት ተባዮች ላይ ውጤታማነታቸው ቢረጋገጥም፣ በእረፍት ስፖራንጂያ ላይ ምንም ተጽእኖ የላቸውም። ኤስ. ኢንዶባዮቲክ (ስቲንሞለር እና ሌሎች፣ 2012). ከዚህም በላይ የተበከለውን የድንች ንጥረ ነገር ማዳበሪያ ለ Spieckermann assays (EPPO, inoculum) ዝግጅት አካል ነው. 2004). በቁሳቁስ እና በአፈር ውስጥ በሽታ አምጪ ተህዋስያንን የመለየት አስተማማኝነት እና መራባት በ ITS1 ፣ ITS2 እና 18S ትንሽ ራይቦሶማል ንዑስ ክፍል ላይ በተመሰረቱ የእውነተኛ ጊዜ PCR ሙከራዎች ገለፃ ጨምሯል ፣ ይህም በአፈር እና በሌሎች ማትሪክስ ውስጥ ያሉ ስፖሮችን ለመለየት ስሜታዊነትን ይጨምራል ( ቫን Gent-Pelzer እና ሌሎች. 2010; ስሚዝ እና ሌሎች, 2009). ተጨማሪ ሞለኪውላዊ ምርመራዎች አዋጭ የሆኑ የእረፍት ጊዜያዊ እጢዎችን ለይቶ ለማወቅ የሚያስችሉ ሞለኪውላዊ ዘዴዎችን የበለጠ ያጠናክራሉ. ቀደምት በሽታ አምጪ ተሕዋስያንን ማግኘቱ ከትራክ-እና-ክትትል ጋር ተዳምሮ፣ ለምሳሌ፣ ሚትሮጅኖሚክ ብዝሃነት ተቆጣጣሪ አካላት በአደጋ ላይ የተመሰረቱ እርምጃዎችን እንዲወስዱ እና እምቅ መንስኤዎችን እንዲለዩ እና ሊከሰቱ የሚችሉ የወረርሽኝ ምንጮችን እንዲለዩ ወይም ብቁ እንዳይሆኑ ያስችላቸዋል። ለጆርጂያ ሪፐብሊክ በተደረገ ጥናት ላይ እንደታየው ኤፒዲሚዮሎጂያዊ ሞዴሎች በአደጋ ግምገማ እና የወደፊት በሽታ አምጪ ተህዋስያንን በመተንበይ ክልሎችን ለ phytosanitary ጥናት ቅድሚያ ለመስጠት ሊጠቀሙበት ይችላሉ (አንደርሰን ኦኖፍሬ እና ሌሎች ፣ 2021).
6 ሞለኪውላር ፓቶጅን-የአስተናጋጅ መስተጋብር
የእጽዋት ጂኖም እና እነሱን በቅኝ ግዛት ለመያዝ የሚጥሩ ረቂቅ ተሕዋስያን በሚሊዮን በሚቆጠሩ ዓመታት አብሮ-ዝግመተ ለውጥ የተቀረጹ ናቸው (ካሬላ እና ሌሎች ፣ 2018). የሞለኪውል ሞዴል ኤስ. ኢንዶባዮቲየም -የድንች መስተጋብር (ምስል 4) በብርሃን ማይክሮስኮፕ እና በኤሌክትሮን ማይክሮስኮፒ በይነተገናኝ ላይ የተደረጉ ጥናቶችን በማጣመር መሳል ይቻላል (ካርትራይት፣ 1926; ኩርቲስ፣ 1921; ሃምፕሰን፣ 1986; ላንጅ እና ኦልሰን፣ 1978b, 1981a, 1981b, 1981cየፈንገስ እፅዋት-በሽታ አምጪ ግንኙነቶች አጠቃላይ እውቀት (በካሬላ እና ሌሎች የተገመገመ) 2018; ሎ ፕሬስቲ እና ሌሎች. 2015; ሴሊን እና ሌሎች. 2016; ደ ዊት እና ሌሎች፣ 2009), እና የቅርብ ጊዜ የጂኖም ጥናቶች (ቫን ዴ ቮሰንበርግ እና ሌሎች, 2019a, 2019c).
6.1 አስተናጋጁን መውረር
ከሁለቱም የበጋ ስፖሮች ወይም የእረፍት ስፖሮች ከተለቀቀ በኋላ, zoospores of ኤስ. ኢንዶባዮቲክ ከመግባታቸው በፊት ወደሚገቡበት ተስማሚ ሴል መለየት እና መሄድ አለባቸው። የእፅዋት በሽታ አምጪ ፈንገስ እና oomycetes ዞኦስፖሮች ለውጫዊ ተነሳሽነት ምላሽ በመስጠት እንቅስቃሴያቸውን እንደሚመሩ ይታወቃሉ (እስልምና እና ታሃራ ፣ 2001). በግምገማቸው, Obidiegwu et al. (2014) በ Esmarch (1924-1928) በተሰጠው ምላሽ ላይ የተደረገውን ምርምር ይጥቀሱ ኤስ. ኢንዶባዮቲክ zoospores ወደ ኬሞታቲክ የአስተናጋጅ ማነቃቂያዎች. እንደ አለመታደል ሆኖ ስለእነዚህ ማነቃቂያዎች ተፈጥሮ እና ተፅእኖ ተጨማሪ መረጃ ማምጣት አልቻልንም። ከሥነ-ተህዋሲያን የ chytrids ጂኖም ትንተና ኤስ. ኢንዶባዮቲክ ና Batrachochytrium dendrobatidis, ከኬሞታክሲስ ጋር የተያያዙ የጂኖች መስፋፋት ከ saprobic chytrid ዝርያዎች አንፃር ተስተውሏል. በተጨማሪም፣ በጂ-ፕሮቲን-የተጣመረ ተቀባይ ተቀባይ ምልክት ማድረጊያ መንገድ ውስጥ የተሳተፉ ጂኖች የበለፀጉ ሆነው ተገኝተዋል። ኤስ. ኢንዶባዮቲክ ከሌሎች ዘጠኝ የ chytrid ዝርያዎች አንፃር (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች. 2019c). Membrane-የተሳሰረ ጂ-ፕሮቲን-የተጣመሩ ተቀባይዎች የአካባቢ ምልክቶችን ይገነዘባሉ (Xue et al., 2008), እና በ ኤስ. ኢንዶባዮቲክ ከአስተናጋጅ የተገኙ ምልክቶችን በማስተዋል ውስጥ ሊሳተፉ ይችላሉ።
ወደ ውስጥ ከመግባቱ በፊት ሴል ውስጥ ለመግባት ሲሞክር፣ ወራሪው zoospore የእጽዋትን የተፈጥሮ በሽታ የመከላከል ስርዓት ማዳን እና/ወይም ማጥፋት አለበት። ከዕፅዋት ሽፋን ጋር የተቆራኙ የስርዓተ-ጥለት ማወቂያ ተቀባዮች (PRRs) የተጠበቁ በሽታ አምጪ-ተህዋሲያን ሞለኪውላዊ ቅጦችን (PAMPs) ሲያውቁ በሽታ የመከላከል ስርዓቱን ያነሳሳሉ። በPRRs የተቀሰቀሰው የመከላከያ ምላሽ PAMP-triggered immunity (PTI) ይባላል፣ እና ወደ ኬሚካላዊ እና ፊዚካል ማስተካከያዎች ያመራል፣ በሽታ አምጪ ተህዋስያን መስፋፋትን ያቆማሉ። እንደነዚህ ያሉት ምላሾች ምላሽ ሰጪ የኦክስጂን ዝርያዎችን ማምረት ፣ በሆርሞን ባዮሲንተሲስ ላይ ፈጣን ለውጦች እና የሕዋስ ግድግዳ ማጠናከሪያ በካሎዝ ክምችት (ቶሩኖ እና ሌሎች ፣ 2016). PTI ን ባልሆኑ ማይክሮቦች ላይ ውጤታማ እንደሆነ ተደርጎ ይቆጠራል፣ እና በአጠቃላይ እንደ የእፅዋት መከላከያ ስርዓት የመጀመሪያ ሽፋን ተደርጎ ይቆጠራል (ሎ ፕሬስቲ እና ሌሎች ፣ 2015; ዚፍል, 2008). የማይሟሟ የፈንገስ ክፍል የሆነው የቺቲን ምርቶች መሰባበርም በውስጡ ይገኛሉ ኤስ. ኢንዶባዮቲክ፣ እንደ PAMPs ስራ። ፈንገስ የቺቲን ኦሊጎመሮችን የሚሸፍኑ ወይም ተከታዩን የበሽታ መቋቋም ምላሽ የሚገቱ ፕሮቲን ፕሮቲኖችን ማውጣት አለበት። በእጽዋት ውስጥ፣ ሁሉም ከሴሉላር ውጪ የሆኑ LysM ጎራዎችን የያዙ በርካታ ከገለባ ጋር የተያያዙ የቺቲን ተቀባይ ተለይተዋል (Kombrink et al.፣ 2011). በፈንገስ ውስጥ፣ LysM ተጽእኖ ፈጣሪዎች ከቺቲን ጋር በማያያዝ ጣልቃ እንደሚገቡ እና በዚህም በቺቲን የሚቀሰቅሱ የበሽታ መከላከያ ምላሾችን እንደሚከላከሉ ሪፖርት ተደርጓል (ቦልተን እና ሌሎች፣ 2008). ውስጥ ኤስ. ኢንዶባዮቲክ፣ LysM የያዙ ፕሮቲኖች ከዘጠኙ የእፅዋት-በሽታ አምጪ chytrid ዝርያዎች አንፃር የበለፀጉ ሆነው ተገኝተዋል (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች ፣ 2019c). እነዚህ LysM የያዙ ፕሮቲኖች በቺቲን-የሚቀሰቀስ የበሽታ መከላከያ ጣልቃ ገብነት ወይም ከቺቲናሴስ መከላከል ወይም ተፎካካሪ ፈንገሶችን ለመዋጋት እንደ ገዳይ መርዝ ሊያገለግሉ ይችላሉ (Tzelepis & Karlsson፣ 2019).
የእፅዋት ተፈጥሯዊ የበሽታ መከላከያ ስርዓት የተቀሰቀሰው በተጠበቁ PAMPs ብቻ አይደለም። በርካታ የእፅዋት ሴል ግድግዳ መበላሸት ምርቶች ከጉዳት ጋር የተያያዙ ሞለኪውላዊ ቅጦች (DAMPs) ተብለው ተከፋፍለዋል እና ወደ DAMP-የሚቀሰቅሰው የበሽታ መከላከያ (ዲቲአይ) ሊመራ ይችላል (Gust et al., 2017). የተቀነሰ የሕዋስ ግድግዳ-አዋራጅ ኢንዛይም (CWDE) ይዘት ቀደም ሲል በስውር-መሰል በሽታ አምጪ ተህዋሲያን ውስጥ ተገኝቷል ዚሞሴፕቶሪያ ትሪቲሲ (ጉድዊን እና ሌሎች. 2011) እና ባዮትሮፊክ እና ሲምቦቲክ ፈንገስ ላካሪያ ባለ ሁለት ቀለም (ማርቲን እና ሌሎች, 2008). በእነዚህ የእጽዋት-ማይክሮቦች ስርዓቶች፣ የተቀነሰ የCWDE ትርኢት DTIን ሊከላከል እንደሚችል ተገምቶ ነበር (Choi እና Klessig፣ 2016). ከሳፕሮቢክ እህት ዝርያዎች ጋር አንጻራዊ ኤስ. ማይክሮባለም, ኤስ. ኢንዶባዮቲክ የተቀነሰ የCWDE ስብስብ አለው፣ እና ይህ ሊሆን ይችላል። ኤስ. ኢንዶባዮቲክ መለየትን ለማምለጥ እና ባዮትሮፊክ አኗኗሩን ለመመስረት ስውር-መሰል ስልት ይጠቀማል (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች፣ 2019c).
6.2 በአስተናጋጁ ሳይቶፕላዝም ውስጥ
በአሁኑ ጊዜ ተፅዕኖ ፈጣሪዎች ወደ አስተናጋጁ ሳይቶፕላዝም እንዴት እንደሚደርሱ አይታወቅም. ለሌሎች የፈንገስ እና ኦኦሚሴቴስ በሽታ አምጪ ተህዋሲያን እንደተገለጸው የመቀበያ ዘዴ መኖሩን ለማወቅ ተጨማሪ ጥናት ያስፈልጋል። ነገር ግን ወደ አስተናጋጁ ዘልቆ ከገባ በኋላ ፈንገስ ታሉስ ሜታቦሊዝምን ለመቆጣጠር ወደ አስተናጋጁ ሴል ውስጥ የኢፌክቲቭ ፕሮቲኖችን በቀጥታ ሊደብቅ ይችላል ፣ ይህም የድንች ቲሹ hypertrophy እና hyperplasia ያስከትላል። በጣም ከተጠበቁ PAMPs እና ከማይክሮቦች ጋር የተገናኙ ሞለኪውላዊ ቅጦች በተቃራኒ ተፅዕኖ ፈጣሪዎች በጣም የተለያዩ ናቸው፣ ብዙ ጊዜ ለአንድ የተለየ አስተናጋጅ ልዩ ናቸው፣ እና ዝርያዎች- አልፎ ተርፎም ውጥረት-ተኮር ናቸው። የእጽዋት በሽታ አምጪ ፈንገሶች ውስብስብ ውጤት በፈንገስ የአኗኗር ዘይቤ እና በአስተናጋጅ ስፔሻላይዜሽን ላይ ተጽዕኖ እንደሚያሳድር ይታመናል (ሎ ፕሬስቲ እና ሌሎች ፣ 2015). እፅዋት በከፍተኛ ደረጃ የተወሰኑ የመቋቋም (R) ፕሮቲኖችን በማፍለቅ ለ PTI ተፅእኖ ፈጣሪ-አመክንዮ ምላሽ ሰጥተዋል። እነዚህ ውስጠ-ህዋስ ተቀባይ ተቀባዮች ከተጠበቀው ኑክሊዮታይድ-ቢንዲንግ እና ሉሲን-ሀብታም ዶሜይን-ያካተተ (NLR) ሱፐር ቤተሰብ ውስጥ ናቸው፣ እና ከበሽታ አምጪ ተህዋሲያን ጋር በቀጥታ መስተጋብር ሊፈጥሩ ወይም በተዘዋዋሪ የኢላማ ኢላማዎችን ወይም መዋቅራዊ አስመስሎዎችን ሊያካትቱ ይችላሉ (ጆንስ እና ሌሎች። 2016; ሎ ፕሬስቲ እና ሌሎች. 2015). በኮግኒት አር ፕሮቲኖች የኢፌክትር ፕሮቲኖችን እውቅና ካገኘ በኋላ የእጽዋት መከላከያ ስርዓት ሁለተኛው ሽፋን, ተፅዕኖ ፈጣሪ-ተነሳሽነት ያለው የበሽታ መከላከያ (ኢቲአይ) ይሠራል. የኢቲአይ ተፅእኖዎች ከበሽታ-ተውሳክ-ነክ ዘረ-መል (ጂኖች) ማነሳሳት እና በአካባቢው hypersensitive ምላሽ (HR) ናቸው, ይህም በበሽታው ቦታ ላይ እንደ አካባቢያዊ ህዋስ ሞት ይታያል. በ R ፕሮቲኖች ተለይተው የሚታወቁት ተፅዕኖዎች እንደ ኤቪአር (AVR) ፕሮቲኖች ይባላሉ. ለ ኤስ. ኢንዶባዮቲክእስካሁን አንድ ነጠላ ተፅዕኖ ፈጣሪ ብቻ ነው የተገለፀው፣ AvrSen1 (van de Vossenberg et al., 2019a), ከድንች ጋር የሚጣጣም ሴን1 አር ጂን. ይህ በ Chytridiomycota ውስጥ የተገለፀው የመጀመሪያው ተፅዕኖ ፈጣሪ ነው, ይህ የሚያሳየው በዚህ የፈንገስ መከላከያ ክፍል ውስጥ ከጂን-ለ-ጂን ጽንሰ-ሀሳብ ጋር ይጣጣማል. በአጉሊ መነጽር ብቻ የሚታዩ ምልከታዎች እንደሚያሳዩት zoospores ወደ ተከላካይ ዝርያዎች እና በቀላሉ ሊጎዱ የሚችሉ እፅዋትን በእኩልነት ዘልቀው ይገባሉ (ካርትራይት ፣ 1926), ስለዚህ በውጫዊው ሴሉላር ክፍል ውስጥ PAMP-የሚቀሰቅሰውን በሽታ የመከላከል አቅምን ለማፈን ጥቅም ላይ በሚውለው የውጤት መግለጫ ውስጥ በተለያዩ የፓቶታይፕ ዓይነቶች መካከል ምንም ልዩነት አይጠበቅም። ነገር ግን፣ ተኳሃኝ በሌለው መስተጋብር (ለምሳሌ፣ AvrSen1–Sen1) በሽታ አምጪ ተህዋሲያን ወደ አስተናጋጁ ከገባ በኋላ በጥቂት ሰዓታት ውስጥ ይሞታል በሽታ አምጪ ተህዋስያን-በመከላከያ ኒክሮሲስ (ካርትራይት፣ 1926; ካርሊንግ ፣ 1964). የ AvrSen1 ተፅዕኖ ፈጣሪ በእፅዋት ሳይቶፕላዝም ውስጥ ሲገለጽ HR ስለሚቀሰቀስ በሴሉላር እንዲታወቅ ይጠበቃል። ይህ የሚገመተውን የውስጠ-ሴሉላር አካባቢያዊነት ጋር ይዛመዳል ሴን1 ከቲኤንኤል ተቀባይ (Prodhomme) ጋር ግብረ-ሰዶማዊነት ያለው የጂን ምርት 2020).
6.3 የውጤት ዝግመተ ለውጥ
ETI የ wart በሽታን የመቋቋም ቁልፍ ዘዴ እንደመሆኑ መጠን ስለ ውጤታማ ቅንብር እና ስርጭት ማወቅን ይጠይቃል S የኢንዶቢዮቲክ ህዝቦች ፣ በ ክሎኒንግ የሚታየው አቭርሴን1. ፓቶታይፕ 1 (D1) የሚለዩት በሴን1 እፅዋት ላይ በቫይረሪየንስነታቸው ይገለፃሉ። ይህ ልዩነት ለመለየት ጥቅም ላይ ውሏል አቭርሴን1በ pathotype 1(D1) ተለይቶ የሚታሰብ ነገር ግን (በተግባር) በ"ከፍተኛ የስነ-ህመም ዓይነቶች" ውስጥ የለም (ክፍልን ይመልከቱ) 7). በሴን1 እፅዋት ውስጥ የሰው ኃይልን ማነሳሳት በማይችሉ ከፍተኛ የስነ-ህመም ዓይነቶች ውስጥ አምስት የተለያዩ AvrSen1 ተለዋጮች ተገኝተዋል። ይህ የሚያሳየው ነው። አቭርሴን1 በዝግመተ ለውጥ ወቅት ብዙ ጊዜ ተቀይሯል፣ በሴን1 (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች) እንዳይታወቅ ሊገመት ይችላል። 2019a). Sen1 መቋቋምን የሚያሸንፉ በበርካታ ከፍተኛ የፓቶታይፕ ህዝቦች ውስጥ, ተግባራዊ አቭርሴን1 ከተለዋዋጮች ጎን በጣም በዝቅተኛ ድግግሞሽ ተገኝቷል (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች ፣ 2019a). በግልጽ ለማየት እንደሚቻለው, AvrSen1 በቫይረክቲክ የፈንገስ ህዝቦች ውስጥ በዝቅተኛ ደረጃ ላይ ይገኛል, ይህም AvrSen1 በቫይረሪቲስ ውስጥ የሚሰራበት ሚዛናዊ ምርጫን ሊያመለክት ይችላል. ይሁን እንጂ እንዲህ ያለው የታቀደው የቫይረቴሽን ተግባር በተደጋጋሚ በሚሰራጭበት ጊዜ አስፈላጊ አይደለም ሴን1 እፅዋት በበጋ ስፖሮች (ማለትም፣ ግላይኔ-ሌመርዛህል አሳይ)፣ ይህም AvrSen1 በህዝቡ ውስጥ እንዳይታወቅ አድርጓል። እንደ ሌሎች ብዙ የፈንገስ ውጤቶች (Lo Presti et al. 2015), AvrSen1 ተለይተው የሚታወቁ የተግባር ጎራዎች ወይም የተተነበየ ተግባር የላቸውም። የኑክሌር፣ ሚቶኮንድሪያል ወይም ክሎሮፕላስት የትርጉም ምልክቶች አለመኖራቸው የሳይቶፕላስሚክ ኢላማን ያሳያል። በካናዳ ፓቶታይፕ 6(O1) ተለይቶ LEV6574፣ የተቆረጠው AvrSen1 ጂን በቪቮ (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች፣ 2019c). በኢንፌክሽን ጊዜ የ AvrSen1 ተግባር እና አስፈላጊነት እስካሁን አልታወቀም. ምንም እንኳን የፈንገስ ተፅእኖዎች በተግባራዊ ድግግሞሽ ምክንያት ብዙ ጊዜ እንደ ተከፋፈሉ ቢቆጠሩም ፣ በቫይረቴሽን ውስጥ ሚና ስላለው እና በአስተናጋጁ ተክል እውቅናን የማስወገድ አስፈላጊነት መካከል ያለው የንግድ ልውውጥ ተፅእኖ ሊኖር ይችላል (Sharpee & ዲን 2016). የተቆራረጡ ፕሮቲኖች እንደ ተግባራዊ ግብረ ሰዶማዊነት (homologues) ሆነው መሥራት ይችሉ እንደሆነ እና ሌሎች ተግባራዊ ግብረ-ሰዶማውያን በከፍተኛ የስነ-ሕመም ዓይነቶች ውስጥ ቢገኙ አሁንም መስተካከል ያለባቸው ጥያቄዎች ናቸው።
6.4 ልብ ወለድ ተከላካይ የድንች ዝርያዎችን ማዳቀል
የድንች ኪንታሮት በሽታን የሚቋቋሙ የድንች ዓይነቶች በ 1909 መጀመሪያ ላይ ሪፖርት የተደረጉ ሲሆን በ 1919 በእንግሊዝ ፣ በጀርመን እና በአሜሪካ የተደረጉ የበሽታ መከላከያ ሙከራዎች በሽታውን የመቋቋም ችሎታ ያላቸው 64 የድንች ዓይነቶች ዝርዝር ታትሟል (ጎፍ ፣ 1919). የሚገርመው፣ የድንች ኪንታሮት በሽታን የመቋቋም ችሎታ ለሜንዴሊያን ውርስ (ሳላማን እና ሌስሊ፣ 1923). ክላሲካልን የመቋቋም ችሎታ ማራባት ከመቶ አመት በፊት የጀመረ ሲሆን በሽታውን የሚቋቋሙ ዝርያዎችን በመምረጥ ረገድ በጣም ስኬታማ ነበር. ተከላካይ ዝርያዎችን መጠቀም እና ጥብቅ የዕፅዋትን ንፅህና አጠባበቅ እርምጃዎች በጣም ስኬታማ ከመሆናቸው የተነሳ ቀደም ሲል በበሽታ የሚቋቋሙ አዳዲስ በሽታዎች እስኪገኙ ድረስ ለድንች ኪንታሮት መራባት ቅድሚያ ጠፋ (Obidiegwu et al., 2015). ይህ የመቋቋም ብልሽት ፓቶታይፕ 1 (D1) ከከፍተኛ የፓቶታይፕ ተለይቷል። ለ wart በሽታን የመቋቋም ብዙ ሀብቶች ሊለዩ ይችላሉ ፣ እና መጠናዊ የመቋቋም ቦታ (QRL) በእያንዳንዱ ክሮሞሶም ላይ ትልቅ ጠቀሜታ ያላቸውን የስነ-ሕመም ዓይነቶች የመቋቋም (ጥምረቶች) ጂኖሚክ ክልሎችን ለይቷል (Obidiegwu et al., 2015; ፕሮዶም እና ሌሎች፣ 2020a). በእነዚህ የካርታ ስራዎች፣ ዋና እና አነስተኛ-ተፅዕኖ QRLs ሊለዩ ይችላሉ። ስለዚህ ለዋና እና ለአነስተኛ-ተፅዕኖ QRLዎች የተለየ የስያሜ ስርዓት ተቋቁሟል። ዋናዎቹ QRLs እንደ ሴን ጂኖች (ከ S endobioticum), ተከታታይ ቁጥር ይከተላል.
የፓቶታይፕ 1(D1) የመቋቋም ኃላፊነት ያለው ዋናው አር ጂን ተሰይሟል ሴን1 እና ሄል እና ሌሎች. ወደ ክሮሞሶም 11 የላይኛው ክንድ ጫፍ ጫፍ ላይ ካርታ ሰራው (ሄል እና ሌሎች፣ 1999). ተጨማሪ ጥሩ-ካርታ እና ተግባራዊ ትንታኔዎች አሳይተዋል ሴን1 የቲኤንኤል አይነት የበሽታ መከላከያ ተቀባይ (Prodhomme et al.፣ 2020a). ሴን1 ጂን በድንች እርባታ ጀርምፕላዝዝ ውስጥ በሰፊው ተሰራጭቷል (Prodhomme et al., 2020a, 2020b) እና እንደ ፒንክ ፈር አፕል (1850)፣ ሻምፒዮን (1876) እና ቤሌ ዴ ፎንቴናይ (1885) ባሉ አሮጌ ዝርያዎች ውስጥ ይገኝ ነበር። ሴን1 ከመጀመሪያው መግቢያ በፊት በአውሮፓ የመራቢያ ቁሳቁስ ውስጥ ይገኝ ነበር ኤስ. ኢንዶባዮቲክ በአውሮፓ (Prodhomme et al., 2020b). ሴን1ምንም እንኳን ዋናው የፓቶታይፕ 1 (D1) የመከላከያ ምንጭ ቢሆንም በድንች እርባታ ቁሳቁስ ውስጥ ያሉትን ሁሉንም የፓቶታይፕ 1 (D1) መቋቋም አያብራራም። ለፓቶታይፕ 1(D1) መቋቋም ሁለተኛ ገለልተኛ የበላይ ዘረ-መል (ጅን)ሴን1-4, በዘረመል ወደ ክሮሞዞም 4 ረጅም ክንድ የሰራው በብሩግማንስ እና ሌሎች ተለይቷል። (2006). የዚህ ዘረ-መል ስርጭት በመራቢያ ቁሳቁስ ላይ በጥልቀት አልተመረመረም እናም ለፓቶታይፕ 1 (D1) ወይም ለሌላ ማንኛውም በሽታ አምጪ በሽታ የመቋቋም ምንጭ ከሆነ አይታወቅም።
በድንች መራቢያ ጀርምፕላዝዝ ውስጥ ከፍ ያሉ የበሽታ ዓይነቶችን መቋቋም በጥቂቱ ይስተዋላል። ሴን2 1(D1)፣ 2(Ch1)፣ 2(G1)፣ 3(M1)፣ 6(O1)፣ 8(F1)፣ 18(T1)፣ እና 39(P1) አይነቶችን ለመቋቋም ሰፊ ተቃውሞ ያቀርባል እና በካርታው ላይ ተቀርጿል። ክሮሞሶም 11, በግምት 32 ሜባ ርቀት ከ ሴን1 ቦታ (ፕሊች እና ሌሎች, 2018). ሴን2 የበርካታ የዱር ዝርያ አመጣጥ ባለው ውስብስብ የዲፕሎይድ ድንች ድቅል ውስጥ ተለይቷል እና ምናልባትም በንግድ ዝርያዎች ውስጥ ገና አልገባም (ፕሮድሆም እና ሌሎች ፣ 2020a). ሴን3 እንዲሁም ለሥነ-ሕመም ዓይነቶች 1(D1)፣ 2(G1)፣ 6(O1) እና 18(T1) ሰፊ የመቋቋም አቅምን ይሰጣል እና በተመሳሳይ ቦታ ይኖራል። ሴን1በክሮሞሶም 11 የላይኛው ክንድ ላይ (ባርትኪዊች እና ሌሎች. 2018; Obidiegwu እና ሌሎች. 2015; ፕሮዶም እና ሌሎች፣ 2019). ይህ ጂን በዋነኝነት የሚገኘው በጀርመን እና በፖላንድ የድንች ዝርያዎች ውስጥ ነው ፣ ከድንች ክሎሎን BRA9089 የሚወርዱ ፣ ልዩ ለጋሽ ሴን3 በንግድ ዓይነቶች (Prodhomme et al., 2019, 2020a). ሴን4 በሽታ አምጪ ተህዋሲያን 2(G1)፣ 6(O1) እና 18(T1) የመቋቋም አቅም ያለው እና በክሮሞዞም 12 ረጅም ክንድ ላይ ተቀርጿል። ሴን4 በዋነኝነት የሚገኘው ከ AM78-3704 መራቢያ ክሎል በሚወርድ የኔዘርላንድስ የስታርች ዝርያ ነው። በተጨማሪ, ሴን4 በጀርመን ፓንዳ ውስጥ ይገኛል ነገር ግን ከኔዘርላንድስ ቁሳቁስ የተለየ ምንጭ ሊሆን ይችላል (Prodhomme et al., 2020a). በአሁኑ ግዜ, ሴን5 በድንች እርባታ ቁሳቁስ ውስጥ በጣም አልፎ አልፎ ነው ፣ ምክንያቱም እስካሁን በሦስት የንግድ የደች የስታርች ዝርያዎች ውስጥ ተለይቷል። ሴን5 ከቀድሞው ቅድመ አያት VE71-105 ጋር ሊመጣ ይችላል እና ምናልባትም በዘር ባክቴሪያ ውስጥ ገብቷል ። Solanum vernei (ፕሮድሆም እና ሌሎች፣ 2020a).
ምንም እንኳን ባለፉት አስርት ዓመታት ውስጥ የ wart በሽታን የመቋቋም ሎሲ በካርታ ስራ ላይ ከፍተኛ መሻሻል ቢታይም በድንች መራቢያ ጀርምፕላዝም ውስጥ ያሉ ሁሉም ተቃውሞዎች ሊታወቁ አይችሉም። በ EPPO ልዩነት ስብስብ ውስጥ ላሉት ዝርያዎች እንኳን ይህ ጉዳይ ነው። ለምሳሌ በቤሊታ ልዩነት ውስጥ የታዩት የፓቶታይፕስ 2(G1)፣ 6(O1)፣ 8(F1) እና 18(T1) ጠንካራ የመቋቋም አቅም ከዱር ዝርያ ሊሆን ይችላል። ኤስ. ቬርኔይ. ይህ ተቃውሞ የተለየ ነው ሴን5, ቤሊታ ለ አሉታዊ ነው ሴን5 ጠቋሚዎች. የቤሊታ ተቃውሞ በጄኔቲክ ተለይቶ ይታወቃል. እንዲሁም በ EPPO ስብስብ ውስጥ ፣ በልዩ ልዩ Saphir ውስጥ ከመራቢያ ክሎኑ MPI 6/1 የተወረሱት የፓቶታይፕስ 8 (O1) ፣ 18 (F1) እና 44.1016 (T24) የመቋቋም ችሎታ ተለይቶ ይታወቃል ። . ሌሎች የድንች ዓይነቶች እስካሁን ለተገለጹት ሁሉም የሴን ጂኖች አሉታዊ ነገር ግን አንድ ወይም ብዙ በሽታ አምጪ ተህዋስያንን የሚቋቋሙ ተዘግበዋል (Prodhomme et al., 2020a). እነዚህ ቀድሞውኑ በንግድ ጂን ገንዳ ውስጥ ያሉ ተጨማሪ የመከላከያ ምንጮች የበለጠ ተለይተው ሊታወቁ እና ሊጠቀሙባቸው እንደሚችሉ ያመለክታሉ። የሚገርመው፣ የሁለቱም ዋና እና አነስተኛ-ተፅዕኖ QRL ካርታዎች በተፈጥሮ በሽታ የመከላከል አቅም ውስጥ ከተሳተፉ የተቀባይ ስብስቦች ጋር እንደሚዋሃዱ አመልክቷል (ሄል እና ሌሎች፣ 1999). ስለዚህ ETI ምናልባት የ wart በሽታን የመቋቋም ዋነኛ መለኪያ ነው. በበሽታ አምጪ ተህዋሲያን ውስጥ አንድ ነጠላ ተፅእኖ ሲጠፋ ETI በቀላሉ በቀላሉ ይቋቋማል እና በአጠቃላይ በሰብል ዓይነቶች ውስጥ የበርካታ የኢቲአይ ተቀባይ መቆለል የጥንካሬ ጥንካሬን ለመጨመር ግዴታ እንደሆነ ይታመናል (ሉኦ እና ሌሎች ፣ 2021).
በመራቢያ ፕሮግራሞች ውስጥ ውጤታማ የ wart በሽታን የመቋቋም ምርጫ ሂደት ውስጥ ዋና እና አነስተኛ-ተፅዕኖ QRLs ተቆልለዋል ፣ ይህ የሚያሳየው በሽታ አምጪ ተህዋስያንን ውጤታማ በሆነ መንገድ ለመቆጣጠር አስፈላጊ ሊሆን ይችላል (Prodhomme et al. 2020a). አንድ ብቻ ያላቸው ዝርያዎች R ጂን ያልተሟላ ተቃውሞ ሊያሳይ ይችላል, በተለይም ከፍተኛ የስነ-ሕመም ዓይነቶች ተለይተው የሚታወቁት በጄኔቲክ በጣም ውስብስብ ናቸው. በልብ ወለድ ዝርያዎች ውስጥ የ wart ን የመቋቋም አቅምን ለማሻሻል የ wart በሽታ QRLs መደራረብ የመራቢያ ስልቶች አስፈላጊ ገጽታ ሊሆን ይችላል። በእንደዚህ ዓይነት የመቆለል ዘዴዎች, አጠቃቀም እርስዎ የሚጣመሩትን የሎሲዎች ብዛት ለመቀነስ ሰፋ ያለ የገለልተኛ ክፍልን የሚያውቁ ጂኖች ይመረጣል።
7 ፓቶታይፒንግ ሲስተሞች
እ.ኤ.አ. በ 1931 ኮህለር በሽታ አምጪ ተህዋሲያን አንድ ወጥ የሆነ ሜካፕ እንዳለው እና በበሽታ አምጪ ተህዋሲያን መካከል ያለው ልዩነት እንደማይታወቅ ተናግሯል (ሃምፕሰን ፣ 1993). ይሁን እንጂ በ1930ዎቹ በኒውፋውንድላንድ (ካናዳ) የሚበቅሉ ከዩናይትድ ኪንግደም የመጡ የድንች ዝርያዎች ለአካባቢው ውጥረት በጣም የተጋለጡ ሆነው ተገኝተዋል። ኤስ. ኢንዶባዮቲክ (ኦልሰን፣ 1961), እና ባለፉት አሥርተ ዓመታት ውስጥ የተለያዩ የኤስ.ኢንዶቢዮቲክ ፓቶታይፕስ መኖር ግልጽ ሆነ. ለ ኤስ. ኢንዶባዮቲክ በአሁኑ ጊዜ ከ 40 በላይ የፓቶታይፕ ዓይነቶች ይታወቃሉ ፣ እነዚህም ለተለያዩ የድንች ዓይነቶች ስብስብ ተመሳሳይ ምላሽ ያላቸው እንደ ገለልተኛ ቡድኖች ይገለጻሉ። ከሁለተኛው የዓለም ጦርነት በኋላ፣ የአውሮፓ አህጉር በምስራቅ እና በምእራብ ክፍል በፖለቲካዊ ሁኔታ ሲከፋፈሉ ፣ አዲሱን የኢንፌክሽን ወረርሽኝ ለመለየት የተለያዩ ስያሜዎች ተተግብረዋል ። በምስራቅ አውሮፓ አዳዲስ በሽታ አምጪ ተህዋሲያን በተገኙበት መነሻ ስም ተጠርተዋል, ነገር ግን በምዕራብ አውሮፓ ተከታታይ የአረብ ቁጥሮች አዳዲስ በሽታዎችን ለመለየት ጥቅም ላይ ውለዋል. በውጤቱም፣ በ1941 Gießübel እና Silberhütte ውስጥ የተገኙት የመጀመሪያዎቹ አዲስ በይፋ የተገለጹ የፓቶታይፕ ዓይነቶች G1 እና SB በምስራቅ፣ በምእራብ ግን 2 እና 3 ተሰይመዋል። ባየን እና ሌሎች. (2006በ 2006 የፓቶታይፕ ስያሜ ሥርዓትን ለማስማማት ሐሳብ አቅርቧል፣ ይህም ዛሬም ጥቅም ላይ ይውላል (Baayen et al.፣ 2006). በዚህ ስርዓት፣ ሁለቱም የስም ስምምነቶች ይጣመራሉ፣ ለምሳሌ 2(G1) ለበሽታው አይነት 2 ማግለል Gießübel። የፓቶታይፕ 2 (G1) እና 3 (SB) መግለጫን በሚቀጥሉት ዓመታት ውስጥ ፣ አዲስ ኤስ. ኢንዶባዮቲክ ከጀርመን፣ ፖላንድ፣ ቼክ ሪፐብሊክ እና ዩክሬን በአከባቢው ታዋቂ ከሆኑ የድንች ዓይነቶች ልዩ ልዩ ፓነሎች ጋር ባላቸው ግንኙነት ላይ ተመስርተው ፓቶታይፕስ ሪፖርት ተደርጓል። ከእነዚህ አዳዲስ በሽታ አምጪ ተህዋሲያን መካከል የጀርመን ፓቶታይፕስ 6 (O1) (በኦልፔ፣ 1952)፣ 8(F1) (ፉልዳ፣ 1954) እና 18(T1) (Trannroda፣ 1978) (Baayen et al.፣ 2006). የመጀመሪያ ኤስ. ኢንዶባዮቲክ ፓቶታይፕ በአሁኑ ጊዜ ፓቶታይፕ 1 (D1) በመባል ይታወቃል፣ እና በአጠቃላይ ፓቶታይፕ 1 (D1) የማይነጣጠሉ ከፍተኛ የፓቶታይፕ ዓይነቶች ይባላሉ። ነገር ግን, ይህ ከፍ ያለ ፓቶታይፕስ ከፓቶታይፕ 1 (D1) የወረዱ መሆናቸውን አያመለክትም ማለት አይደለም. Pathotypes 1(D1)፣ 2(G1)፣ 6(O1) እና 18(T1) በአሁኑ ጊዜ በጣም የተስፋፋ እና ትልቅ ጠቀሜታ ያላቸው ናቸው ተብሏል። የቅርብ ጊዜዎቹ ሁለቱ በመደበኛነት የተገለጹ የፓቶታይፕ ዓይነቶች 38(ኔቭሼሂር) ከኔቭሼሂር (ቱርክ፣ 2009) እና 39(P1) ከፒኪዬልኒክ (ፖላንድ፣ 2015) (ካኪር እና ሌሎች) ናቸው። 2009; ፕርዜታኪዊችዝ፣ 2015a). ምንም እንኳን በአቻ በተገመገመ ጆርናል ላይ ባይታተም፣ ፓቶታይፕ 40(BN1) እና 41(P2) ከፖላንድ ሪፖርት ተደርጓል (ስም የለሽ፣ 2015) እና ስዊድን (Björklund & Boberg, 2018).
በዓመታት ውስጥ ብዙ የተለያዩ እና በአካባቢው የሚመረጡ ልዩ ልዩ ተከላካይ ዝርያዎች ለበሽታ ታይፕ ጥቅም ላይ ውለው ነበር። በ 21 ኛው ክፍለ ዘመን መጀመሪያ ላይ ነበር EPPO ለኤስ ኤንዶባዮቲየም ማግለል (EPPO) የምርመራ መስፈርት ሆኖ የሚያገለግል የተጣጣመ የድንች ዓይነቶች ስብስብ ያሳተመ። 2004). ለቀላልነት እና ለመድገም ምክንያቶች፣ የEPPO ልዩነት ስብስብ በጣም ትንሽ ነበር (Baayen et al.፣ 2006; Flath እና ሌሎች፣ 2014). ዋናውን የግብርና አስፈላጊ የሆኑትን የስነ-ሕመም ዓይነቶች የመለየት ችሎታው ተመርጧል. በአስተናጋጅ እና በበሽታ አምጪ መካከል ያለውን ግንኙነት ለመገምገም ሁለት ዋና ዘዴዎች ጥቅም ላይ ይውላሉ፡ Spieckermann (Spieckermann, 1924) እና ግሊን–ሌመርዛህል (ግሊን፣ 1925; ሌመርዛህል፣ 1930); ሁለቱም የድንች ቱቦዎችን በመከተብ ላይ የተመሰረቱ ናቸው. በ Spieckermann assay ውስጥ, ኢንኩሉም የእረፍት ጊዜያዊ ስፖሮችን ያቀፈ ነው, እነዚህም የ (ፓራ) የወሲብ ዑደት ውጤት ናቸው. በአንጻሩ በጾታዊ ግንኙነት የሚመረተው የበጋ ስፖራንጂያ የያዙ ትኩስ ኪንታሮቶች በግሊን-ሌመርዛህል ምርመራ ውስጥ እንደ ኢንኩለም ጥቅም ላይ ይውላሉ። በቅርብ ጊዜ፣ አዲስ የኢንፌክሽን አሰራር ከመሬት በላይ ባሉት የእፅዋት ክፍሎች ወይም ረዳት ቡቃያዎች ኢንፌክሽን ላይ ተመርኩዞ ተገልጿል አር ጂኖች በሁለቱም የከርሰ ምድር ቡቃያ እና አረንጓዴ የበላይ አካላት (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች) 2019b). ዘዴዎቹ የተለያዩ ቢሆኑም፣ የተገኘው ውጤት በአብዛኛው በጥሩ ሁኔታ የተቆራኘ ቢሆንም አንዳንድ ጊዜ የማይለዋወጡ ልዩነቶች እንዳሉ ቢታዩም (Prodhomme et al.፣ 2020b).
7.1 ውሱን ልዩነት
ኤስ ኤንዶባዮቲየም ማግለል በርካታ ጂኖታይፕስ አብረው የሚኖሩባቸውን ማህበረሰቦች ይወክላሉ። ይህ ለ mitochondrial genotypes ብቻ አይደለም (ምስል S1), ነገር ግን ለኑክሌር-የተመሰጠሩ ዝርያዎች-ተኮር ሚስጥራዊ እና AvrSen1 የጂን ልዩነቶች (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች, 2018, 2019a). በተለይ የሚያስደንቀው የAvrSen1 ልዩነት በከፍተኛ በሽታ አምጪ ተህዋስያን ውስጥ ነው። እነዚህ ገለልተኞች ከአሁን በኋላ በ ሴን1 ጂን, ተኳሃኝ የሆነ መስተጋብር እና በሽታ አምጪ ተህዋሲያን መስፋፋትን ያመጣል. ይሁን እንጂ የጂን አቫይሮል ቅርጽ አሁንም በሁሉም የ S. endobioticum pathotypes የተጋለጠ የድንች ዓይነት ዲኦዳራ ላይ ተባዝቶ በተለዩ ገለቶች ውስጥ ዝቅተኛ ድግግሞሽ ተገኝቷል. በአንጻሩ፣ በፓቶታይፕ 1(D1) አቪሩልት AvrSen1 ጂን፣ አደገኛ የጂን ዓይነቶችን (ማለትም፣ ማጣት አቭርሴን1) ተገኝተዋል (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች. 2019a). ይህ ከጂኖሚክ ቅደም ተከተል መረጃ በቀጥታ የታየ አልነበረም፣ ነገር ግን ከፊል ተከላካይ በሆነው የድንች ዝርያ ላይ ሁለት የፓቶታይፕ 1(D1) ማባዛት ኤሪካ የፓቶታይፕ 6(O1) phenotype (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች) አስከትሏል። 2018). ይህ የጨመረው የቫይረቴሽን በሽታ ዋናውን የቫይረሰንት ጂን ከተሸከሙ ኤስ. ኤንዶባዮቲየም ጂኖታይፕስ ላይ በመመረጡ ምክንያት ሊሆን ይችላል። የ1(O6) ፍኖታይፕን በሚያመነጨው የነጠላው የ AvrSen1 ሙሉ በሙሉ መጥፋት የተረጋገጠው በAvrSen1 ጂን በማጉላት እና በመቀጠል PacBio SMRT ቅደም ተከተል ነው (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች፣ 2019a). ወደ ታየው መራጭ መጥረግ የሚያመሩ ብዜቶች በግሊን–ሌመርዛህል ባዮአሳይ ተካሂደዋል፣ በጾታዊ ግንኙነት ከ ትኩስ ኪንታሮት የሚመጡ ዞኦስፖሮች እንደ ኢንኩሉም ጥቅም ላይ ይውላሉ፣ ይህም ልዩነቱ ቀደም ሲል በመነሻ ኢንኩሉም ውስጥ እንደነበረ እና በ (ፓራ) ውስጥ እንደገና መቀላቀልን እንደማያስፈልገው ይጠቁማል። ወሲባዊ ዑደት.
7.2 የላቀ የፓቶታይፕ ስርዓት
የልዩነት ስብስቦችን ለመለየት አስፈላጊ ናቸው R በተወሰነ በሽታ አምጪ ተህዋሲያን ውስጥ ያሉትን ጂኖታይፕስ የሚያውቁ ጂኖች። አዳዲስ የጂኖቲፒ ዘዴዎች በሽታ አምጪ ተህዋሲያን አወቃቀሮችን የላቀ መፍትሄ ይሰጣሉ, እንዲሁም አዳዲስ የጂኖቲፒ ዘዴዎች እና የድንች ዝርያዎች የዘር መረጃ የተወሰኑ ሃፕሎይፕስ ተሸካሚዎችን ለመለየት ያስችላል. R ጂኖች. በፓቶታይፕ የመለየት እና በሽታን አያያዝ ላይ የዝርያ የመቋቋም አተገባበርን ለማመቻቸት በልዩነት ስብስብ ውስጥ ጥቅም ላይ በሚውሉት የድንች ዓይነቶች እና በንግድ ጥቅም ላይ በሚውሉ የድንች ዓይነቶች መካከል የበለጠ ግልፅ ግንኙነት መፍጠር አስፈላጊ ነው ። ካታሎግ የ ኤስ. ኢንዶባዮቲየም አር የ EPPO ልዩነት ስብስብን ጨምሮ በድንች መራቢያ ገንዳ ውስጥ ያሉ ጂኖች በቅርቡ ተብራርተዋል (Prodhomme et al.፣ 2020a). የ ኤስ. ኢንዶባዮቲየም አር ለ141 የንግድ የድንች ዝርያዎች የዘረመል ይዘት የተገመገመ ሲሆን፥ R ጂኖች ሴን2, ሴን4, እና ሴን5 በ EPPO ልዩነት ስብስብ ውስጥ አይወከሉም. ከዚህም በላይ እ.ኤ.አ. ሴን1 ና ሴን3 ከሌሎች የማይታወቁ ጋር በበርካታ ጥምረት ውስጥ ይገኛሉ R ጂኖች (Prodhomme et al., 2020a). የልዩነት ስብስብን ግምታዊ ዋጋ ለማሻሻል ተከላካይ የዘር ምርጫ እና በሽታ አምጪ ተህዋስያንን ለመለየት ፣ ልብ ወለድ የድንች ዓይነቶች ለ EPPO ልዩነት ስብስብ መመረጥ አለባቸው ። R ጂኖች እና የታወቁ እና የተሰማሩትን የተሟላ ስብስብ ያካትታል ሴን አር ጂኖች. ተመሳሳይ የተመቻቸ ልዩነት ስብስብ ዘግይቶ ለበሽታ የመቋቋም ችሎታ ያለው የሞለኪውላር ማርከሮች እና የውጤት ምላሾችን በመጠቀም ነው (Zhu et al., 2015). በድንች ውስጥ አስተማማኝ የልዩነት ስብስቦችን ለመሥራት ዋነኛው ገደብ የ R በጥንታዊ ቴትራፕሎይድ እርባታ ሲመረቱ ጂኖች በተለያዩ የዘረመል ዳራዎች ውስጥ ይገኛሉ። በእንደዚህ አይነት የተለያዩ የዘረመል ዳራዎች ውስጥ፣ በበሽታ አምጪው ህዝብ ውስጥ የሚገኙትን ጥቃቅን የኤቪአር ፕሮቲኖችን የሚያውቁ ጥቃቅን QRLዎችን ጨምሮ በተቃውሞው ላይ በጎ ተጽዕኖ የሚያሳድሩ የተለያዩ ጂኖች ሊኖሩ ይችላሉ። በተቃራኒው ፣ ሌሎች ጂኖች በእንቅስቃሴው ላይ አሉታዊ ተጽዕኖ ሊያሳድሩ ይችላሉ። R ጂን. በሐሳብ ደረጃ, አንድ ልዩነት ስብስብ isogenic ዳራ ውስጥ የመነጨ ነው. ይህ የክሎድ ለውጥን በመጠቀም ሊከናወን ይችላል። R ጂኖች ወደ አንድ ዓይነት (Zhu et al., 2015) ወይም በተፈጠሩት መስመሮች (Su et al.፣ 2020). እንደ አንዳቸውም ሴን አር ጂኖች በአሁኑ ጊዜ የተዘጉ ናቸው እና የተዳቀሉ መስመሮች ለማመንጨት አስቸጋሪ ናቸው, ይህ ምናልባት ለሚቀጥሉት አስርት ዓመታት ጽንሰ-ሀሳብ ሆኖ ይቆያል. በተጨማሪም, ስብስብ ማቋቋም አስፈላጊ ነው ኤስ. ኢንዶባዮቲክ በተለያዩ የጂኦግራፊያዊ ቦታዎች ላይ የሚገኘውን የዘረመል ልዩነትን የሚወክል እና በሚቲኮንድሪያል ሃፕሎታይፕ፣ በኤስኤስአር ፕሮፋይል፣ በሞለኪውላዊ ባህሪ እና በቫይረሰንት ፕሮፋይል ላይ የተመሰረተ ተጨማሪ የማጣቀሻ ቁሳቁስ።
7.3 ሞለኪውላዊ ምደባ እንደ ዱካ እና መከታተያ መሳሪያ
የ EPPO ልዩ ልዩ የድንች ዝርያዎች ስብስብ ዋና ዋና የግብርና ጠቀሜታዎችን ለመለየት የተነደፈ እንደመሆኑ መጠን ሌሎች በሽታ አምጪ ተህዋሲያን ሳይታወቅ ይቀራል (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች ፣ 2018). በአውሮፓ ህዝብ ላይ የተደረገ ጥናት ብዙ መሆኑን ሲያሳይ ይህ የበለጠ ጎልቶ ታየ ኤስ. ኢንዶባዮቲክ የመግቢያ ክንውኖች ተከስተዋል፣ በልዩ ማይቶኮንድሪያል ጂኖም ቅደም ተከተላቸው ተንጸባርቋል። በተለይም የፓቶታይፕስ 2 (G1) እና 6 (O1) የሚከሰቱት በግልጽ በተለዩ የዘረመል ዳራዎች ውስጥ ነው። የፓቶታይፕ መገለጫዎች በተለያዩ የተለያዩ ጂኖታይፕዎች ሊጋሩ የሚችሉ ፍኖታይፕዎች እንደመሆናቸው መጠን፣ በተፈጥሯቸው ትክክል ያልሆነ የምደባ ሥርዓትን ይወክላሉ (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች፣ 2018). ከዚህም በላይ የገለልተኞች ሞለኪውላዊ ስብስቦች የበለጠ ወጥነት ያለው ይመስላል ምክንያቱም ተመሳሳይ ስብስብ በሚቲኮንድሪያል ቅደም ተከተሎች ፣ በኑክሌር ሚስጥራዊ ቅደም ተከተሎች እና በማይክሮ ሳተላይት ሎሲ (ቡሴ እና ሌሎች ፣ 2017; ጋኖን እና ሌሎች. 2016; ቫን ዴ ቮሰንበርግ እና ሌሎች. 2019a). ስለዚህ የፓቶታይፕ አመዳደብ ስርዓት በትንንሽ የድንች ዓይነቶች ስብስብ ላይ ካሉት ፍኖታይፕስ የበለጠ መረጃ ላይ የተመሰረተ መሆን አለበት። በተመሳሳይ፣ ከአንድ የተወሰነ ቦታ የተለዩ ብዙ ጂኖታይፕስ ይይዛሉ። የተሻሻሉ የድንች ዝርያዎችን በመጠቀም ከባህላዊ በሽታ አምጪ ተህዋሲያን ጋር በማጣመር ለግብርና ተግባር ከፍተኛ ጠቀሜታ ያለው የስነ-ሕመም ዘዴን ይሰጣል ተብሎ ይጠበቃል። ምንም እንኳን እንደዚህ ዓይነቱ ተግባራዊ የፓቶታይፕ ስርዓት አሁንም ቴክኒካዊ ገደቦችን ለማሸነፍ ቢፈልግም ከቅርብ ዓመታት ወዲህ ጥሩ እድገት ታይቷል ። ለምሳሌ ለሙሉ ጂኖም ቅደም ተከተል እና ለሞለኪውላር ፓቶታይፕ በቂ ንፁህ የሆነ ቁሳቁስ ለማግኘት ካለው ችግር አንፃር የገለልተኛ ጂኖሚክ ባህሪ አሁንም ፈታኝ ነው። እንዲሁም ከድንች R ጂኖች ጋር የሚዛመዱ የታወቁ የፈንገስ ውጤቶች ቁጥር አሁንም ውስን ነው. በአሁኑ ጊዜ የሚቻለው ለ ብቻ ነው አቭርሴን1፣ ማለትም ፣ የፈንገስ ተፅእኖ ፈጣሪ ፓቶታይፕ እውቅና ያለው ሴን1 በሽታ አምጪ ተህዋሲያን 1 (D1) መቋቋም (ቫን ደ ቮሰንበርግ እና ሌሎች) 2019a). ይህ ተጨማሪ ተፅዕኖ ፈጣሪዎች ወይም ሌሎች ተግባራዊ መወሰኛዎች ሲገኙ ሊራዘም ይችላል። እንዲሁም፣ ጂኖም ወደ ተጠበቁ እና ተጨማሪ ክፍሎች የተከፋፈለበት የተሻሻለ ፓንጋኖሚክ አቀራረብ ለአዳዲስ በሽታ አምጪ መሣሪያዎች አስተዋፅዖ ያደርጋል። ዋናው ለትራክ-እና-ክትትል ጥናቶች ጥቅም ላይ ሊውል ይችላል, ተጨማሪው ክፍል ደግሞ ለተግባራዊ ልዩነት ሊጠና ይችላል. ምንም እንኳን ገና በጅምር ላይ ቢሆንም, በአሁኑ ጊዜ እየተፈጠሩ ያሉት ጂኖም ቁጥራቸው እየጨመረ መምጣቱ ለእንደዚህ ያሉ የፓንጋኖሚ ትንታኔዎች እድል መስኮት ሊሰጥ ይችላል.
8 መደምደሚያ አስተያየቶች
ኤስ. ኢንዶባዮቲክየድንች ኪንታሮት በሽታ መንስኤ ወኪል፣ በUSDA እና HHS Select Agent ዝርዝር ውስጥ የተካተተ ዓለም አቀፍ የኳራንቲን ሁኔታ ያለው ጠቃሚ በሽታ አምጪ ነው። በቅርብ ዓመታት ውስጥ በተለያዩ የአለም ክልሎች ውስጥ የተከሰተውን ወረርሽኞች ማስታወቂያ እንደሚያሳየው በሽታ አምጪ ተህዋሲያን ለድንች ምርት ስጋት ሆኖ እንደገና ማደጉን ይቀጥላል። የግዴታ ባዮትሮፊክ የአኗኗር ዘይቤ፣ የተለየ የታክሶኖሚክ አቋም እና የኳራንቲን ሁኔታ ራሱ ምርምርን ያደናቅፋል። ሆኖም በሽታ አምጪ ተህዋሲያን እና በሽታው ከአንድ ምዕተ-አመት በላይ ጥናት የተደረገ ሲሆን ባለፉት አስርት ዓመታት ውስጥ ስለ በሽታው ግንዛቤ ውስጥ ትልቅ እድገት ታይቷል. ኤስ. ኢንዶባዮቲክ እና ከእሱ አስተናጋጅ ድንች ጋር ያለው ግንኙነት. የጂኖሚክስ አተገባበር ለእነዚህ እድገቶች ከፍተኛ አስተዋፅዖ አድርጓል እና የኤስ.ኤንዶቢዮቲክ ጂን ይዘት እና የፋይሎጅኔቲክ አቀማመጥ መገምገም እና የመጀመሪያውን መለየት ፈቅዷል. ኤቪአር ጂን. ከዚህም በተጨማሪ ሞለኪውላር ምርመራዎችን ወይም ተከታታይ ትንታኔዎችን በመጠቀም በሽታ አምጪ ተህዋስያንን ለመከታተል እና ለመከታተል እድሎችን ከፍቷል. ይህ በልዩነት እና በፓቶሎጂ ውስጥ አዳዲስ ግንዛቤዎችን ፈጥሯል። ኤስ. ኢንዶባዮቲክ. አሁንም፣ ብዙ የበሽታ አምጪ አካላት፣ የህይወት ኡደት ክፍሎችን እና በሽታ አምጪ ተህዋስያን መስተጋብርን ጨምሮ የማይታወቁ ናቸው። በተለይም የጂኖም መረጃን ከጄኔቲክስ ጋር ማገናኘት በ ውስጥ (ፓራ) የግብረ-ሥጋ ዑደት መኖር ላይ የበለጠ መረጃ ሊሰጥ ይችላል ኤስ. ኢንዶባዮቲክ እና በውጤቱም እንደገና የመዋሃድ እና የመምረጥ አቅም እና በተናጥል ውስጥ ባለው ልዩነት ላይ። በአስተናጋጁ በኩል ፣ ድንች ውስጥ የመቋቋም ሞለኪውላዊ ባህሪ የመቋቋም ሎሲ የሚኖርባቸውን ጂኖሚክ ክልሎችን ለመለየት አስችሏል። የመጀመርያውን ክሎኒንግ ጨምሮ የመቋቋም loci ተጨማሪ ባህሪ ሴን አር ጂን በሞለኪውላር ደረጃ ያለውን መስተጋብር ለማጥናት ወሳኝ ምዕራፍ ይሆናል። የሰው ልጅ እንቅስቃሴ የመሣሪያዎችን ማጓጓዝ እና የአፈር እና የምርት እና የእፅዋት ፍርስራሾች ንግድ፣ የጎርፍ መጥለቅለቅ እና የንፋስ መሸርሸር በሽታ አምጪ ተህዋሲያን የሚያሰራጭባቸው አስፈላጊ መንገዶች ናቸው። የአለም የምግብ ፍላጎት እየጨመረ በሄደ ቁጥር የግብርና ፍላጎት እና የአየር ንብረት ለውጥ እነዚህ ክስተቶች እየጨመሩ ይሄዳሉ። በቀጣይ አሥርተ ዓመታት ውስጥ የድንች ኪንታሮት በሽታን ለመቆጣጠር በክትትል እና ተከላካይ የሆኑ የድንች ዝርያዎችን በመጠቀም አዳዲስ መሳሪያዎች እና የተመቻቸ የበሽታ መቆጣጠሪያ ያስፈልጋሉ።
ምስጋና
ደራሲዎቹ የNPPO-NL ሰራተኞችን ዮሃንስ ሜፈርትን ምስሎች ስላቀረቡላቸው ማመስገን ይፈልጋሉ ኤስ. ኢንዶባዮቲክ ከማቅረቡ በፊት ይህን የእጅ ጽሑፍ ለመገምገም የእረፍት ስፖሬስ እና Sietse van der Linde።